Транспірацыя. Вонкавыя фактары, якія рэгулююць рухі вусцеек

Вы знаходзіцеся: Транспірацыя

Калі расліна выпрабоўвае недахоп вады, якія замыкаюць клеткі вусцеек становяцца млявымі і устьичные шчыліны зачыняюцца, што прадухіляе далейшую страту вады. Да нядаўняга часу менавіта ў гэтым бачылі галоўны механізм, які дазваляе расліне пазбегнуць празмеру моцнага завядания. Высвятлілася, аднак, што ў раслін маецца іншы, хутчэйшы і больш эфектыўны спосаб душыць транспірацыю. 123456 На ранніх стадыях воднага дэфіцыту ў шматлікіх раслін рэзка павялічваецца ўтрыманне аднаго з гармонаў, а менавіта абсцизовой кіслоты (АБК) (гл. гл. 10). Нейкім шляхам гэта прыводзіць да адтоку Да+ з замыкальных клетак і як следства да страты вады і зачыненню вусцеек. Вытанчаныя досведы, якія дэманструюць гэты эфект, былі праведзены з так званым завядающим (willty) муталтом тамата, атрыманым выпадкова ў эксперыментах з рэнтгенаўскім апрамяненнем насення аднаго са звычайных гатункаў. Мутант гэты адрозніваецца тым, што ён хутка завядает нават пры самым невялікім недахопе вады, таму што вусцейкі ў яго заўсёды адкрыты. 123456 Выявілася, што ў гэтага мутанта рэзка паніжана ўтрыманне АБК, яно ў 10 раз ніжэй, чым у бацькоўскага гатунку. Калі мутантавыя расліны апрацавалі АБК, іх вусцейкі сталі зачыняцца і тургор аднаўляўся хутчэй. Відавочна, у гэтага гатунку тамата зачыненне вусцеек рэгулюецца або самой абсцизовой кіслатой, або нейкім прадуктам яе метабалічных ператварэнняў. Пазней высвятлілася што апрацоўка малымі дозамі АБК можа выклікаць зачыненне вусцеек і ў іншых раслін. Было выяўлена таксама, што пры недахопе вады павялічваецца ўтрыманне эндагеннай АБК, услед за чым вусцейкі зачыняюцца. Такім чынам, адной з важных фізіялагічных функцый гармона АБК з'яўляецца, відаць абарона раслін ад усушэння. Пра іншыя рэгулятарныя функцыі гэтага гармона гаворыцца ў гл. 10. 123456

Улічваючы значэнне адчынення і зачыненні вусцеек у жыцці расліны, не варта дзівіцца таму, што руху вусцеек рэгулююцца не толькі водазабеспячэннем раслін, але таксама і некаторымі іншымі фактарамі навакольнага асяроддзя. У шматлікіх раслін, напрыклад, адчыненне вусцеек залежыць у першую чаргу ад утрымання СО2 у паветры, які запаўняе подустьичную паветраную паражніну. Калі канцэнтрацыя СО2 валіцца там ніжэй 0,03%, т. е. ніжэй узроўня, звычайнага для атмасфернага паветра, то тургор замыкальных клетак павялічваецца і вусцейкі адкрываюцца. Звычайна да такога выніку прыводзіць асвятленне замыкальных клетак, стымулюючае ў іх фотасінтэтычную актыўнасць, з прычыны якой змяншаецца ўтрыманне СО2 у прылеглых запоўненых паветрам паражнінах. Адчыненне вусцеек можна выклікаць таксама штучна, выдаляючы СО2 з паветра, а зачыненне - падвышэннем канцэнтрацыі СО2 у паветры. Гэта рэгуляцыя устьичных рухаў СО2 дазваляе зразумець, чаму вусцейкі звычайна адкрыты днём і зачынены ўначы.

Адчыненне вусцеек пад дзеяннем святла можна часткова растлумачыць тым, што з прычыны фотасінтэзу змяншаецца канцэнтрацыя СО2 у лісце. Аднак святло аказвае і іншае, больш прамое дзеянне. Пратапласты замыкальных клетак лука, якія не ўтрымоўваюць хларапластаў, пры асвятленні сінім святлом брыняюць, але гэты эфект выяўляецца толькі ў тым выпадку, калі ў асяроддзі прысутнічаюць солі калія. Пігмент, паглынальнае сіняе святло, які стымулюе прыток іёнаў Да+ і павелічэнне тур-гара,-гэта, відаць, флавопротеид, апісаны ў гл. 11. 123456

Звычайна інтэнсіўнасць транспірацыі вызначанай выявай змяняецца на працягу дня. Спачатку досвіткам яна даволі рэзка ўзрастае і, працягваючы павялічвацца, дасягае максімуму да поўдня. Пасля гэтага, калі тэмпература занадта высокая, настае некаторы спад, за якім варта невялікі ўздым, які адпавядае зніжэнню тэмпературы. Ваганні інтэнсіўнасці транспірацыі адлюстроўваюць змены ў стане устьичных шчылін. Зачыненне вусцеек у паўдзённы час часткова тлумачыцца, высокай канцэнтрацыяй СО2 усярэдзіне ліста, што характэрна для гэтага часу сутак. Узровень СО2 у лісце залежыць ад суадносін окоростей дыхання і фотасінтэзу, а. хуткасць дыхання з падвышэннем тэмпературы расце даволі хутка, у той час як працэс фотасінтэзу меней адчувальны да тэмпературы. У дадатак да гэтага, зачыненню вусцеек у паўдзённыя гадзіны спрыяе, верагодна, і тое, што тым часам у сувязі з недахопам вады ў лісце ўзрастае канцэнтрацыя абсцизовой кіслоты.

Такім чынам, мы пераканаліся ў тым, што устьичные рухі рэгулююцца асноўнымі фактарамі навакольнага асяроддзя: святлом, тэмпературай, утрыманнем вільгаці ў глебе, вільготнасцю паветра і канцэнтрацыяй СО2 у паветры; усе гэтыя зменныя ўздзейнічаюць на такія ўнутраныя фактары, як утрыманне вады і канцэнтрацыя абсцизовой кіслоты ў лісце. Акрамя гэтага, маюць месца таксама рытмічныя ваганні отверстости вусцеек, якія здзяйсняюцца нават у адсутнасць вонкавых уздзеянняў. Гэтыя рытмічныя ваганні рэгулююцца ўнутраным асцылятарам - біялагічнымі гадзінамі расліны, пра якія мы будзем казаць у гл. 12. Мал. 6.15 ілюструе сутачны ход устьичных рухаў, які рэгулюецца ўнутранымі рытмамі і вонкавымі фактарамі разам.