Аўксін. Тропизмы і транспарт аўксіну

Вы знаходзіцеся: Аўксін

Выгіны, якія выклікаюцца аднабаковым нанясеннем аўксіну на расліну, нагадваюць выгіны розных органаў расліны, што ўзнікаюць пад уплывам святла ці сілы цяжару. Сапраўды, мы зараз ведаем, што такія выгіны (тропизмы) злучаны з асіметрычным размеркаваннем аўксіну ў разгляданым органе. Напрыклад, калі колеоптиль аўса асвятляць святлом нізкай інтэнсіўнасці з аднаго боку ці святлом рознай інтэнсіўнасці з розных бакоў, то гэты орган звычайна выгінаецца ў бок больш яркага святла (фотатрапізм). Выгінанне адбываецца таму, што на боку, звернутай да крыніцы святла, рост некалькі душыцца святлом, а на процілеглай - паскараецца.

Калі выдаліць верхавіну аднабакова асветленага колеоптиля і з дапамогай апісанага вышэй цесты на выгін вызначыць утрыманне аўксіну ў абедзвюх яго паловах, то ў зацененай палове аўксіну апынецца прыкладна ў два разу больш, чым у асветленай. Аднак калі зацяняць ці асвятляць цалкам усю верхавіну колеоптиля, то аўксіну ў зацененай верхавіне будзе не больш, чым у асветленай. З гэтага фізіёлагі склалі, што святло выклікае выгінанне органа, уздзейнічаючы на латэральнае размеркаванне ў ім аўксіну. Розніца ў канцэнтрацыі аўксіну ў сваю чаргу абумоўлівае неаднолькавую хуткасць росту органа з двух яго бакоў, што і прыводзіць да ўзнікнення выгіну.

Аналагічным чынам ніжняя паверхня сцябла, змешчанага ў гарызантальным становішчы (мал. 9.7), праз некаторы час будзе ўтрымоўваць больш аўксіну, чым верхняя. Гэта прывядзе да паскоранага росту ніжняга боку і ў канчатковым рахунку да выгінання сцябла ўгару (геатрапізм) (мал. 9.8). Рост гарызантальна размешчанага кораня ўніз абумоўлены (па крайняй мера часткова) рознай адчувальнасцю кораня да аўксіну. У такім корані, як і ў змешчаным у гарызантальным становішчы стебле, аўксін назапашваецца на ніжнім боку. Аднак, паколькі ў звычайным корані ўжо маецца аптымальная ці нават сверхоптимальная канцэнтрацыя аўксіну, яе далейшае падвышэнне на ніжнім боку душыць рост і тым самым выклікае выгінанне кораня ўніз. Пазней праведзеныя даследаванні паказалі, што іншыя гармоны гуляюць важнейшую ролю ва ўзнікненні тропизмов кораня. Напрыклад, было выказана здагадка, што абсцизовая кіслата - гармон якое інгібіруе дзеяння - можа таксама назапашвацца на ніжнім боку гарызантальнага кораня і такім чынам спрыяць прыгнечанню там росты клетак. Мы абмяркуем гэту з'яву ніжэй.

Фізіёлагі раслін не ведаюць сапраўды, які механізм, з дапамогай якой расліны дэтэктуюць аднабаковае святло і гравітацыйныя стымулы. Спектр дзеяння фотатрапізму паказвае, што толькі сіняе святло і вызначаная частка ўльтрафіялету выклікаюць адукацыю выгінаў. У якасці фотарэцэптара ў гэтым працэсе можа ўдзельнічаць жоўты пігмент, верагодна роднасны каратыну ці рыбафлавіну (мал. 9.9). Шматлікія іншыя рэакцыі ў раслінах і грыбах выяўляюць аналагічную залежнасць ад даўжыні хвалі. У некаторых грыбах сіняе святло, поглощаемый нейкім ферментам, якія змяшчаюць флавин, выклікае аднаўленне цитохрома, што можна выявіць з дапамогай спектрафатометра. У наш час лічыцца, што гэта рэакцыя займае, верагодна, цэнтральнае месца ў механізме, адказным за фототропическое ўспрыманне ў раслін, і злучана нейкай яшчэ не зусім зразумелай выявай з наступнай фізіялагічнай зваротнай рэакцыяй.

У механізме, які ляжыць у аснове рэакцыі расліны на сілу цяжару (успрыманне сілы цяжару), відаць, удзельнічаюць статолиты, асоба шчыльныя зерні крухмалу, што перамяшчаюцца ад адной сценкі да іншай пры нахіле клеткі (мал. 9.10). Пад дзеяннем сілы цяжару ці цэнтрабежнай сілы яны размяшчаюцца асіметрычна ў клеткавых сценак, сігналізуючы нейкім чынам пра змену арыентацыі сцябла ці кораня. Акрамя таго, некаторыя іншыя арганэлы ў клетках, такія, як эндаплазматычны ретикулум, паднімаюцца да верхняга боку клетак пры нахіле верхавіны расліны ў той ці іншы бок. Такім чынам, ва ўспрыманне сілы цяжару могуць быць залучаны і іншыя сігналы апроч тых, якія злучаны з перасоўваннем крухмальных статолитов. Якая б ні была якая ўспрымае арганэла, раздражненне ператвараецца ў хімічны сігнал, відавочна, дзякуючы блізкасці арганэлы да перыферычнай плазмалемме.

Успрыманне як накіраванага святла, так і сілы цяжару адбываецца ў кончыку кораня і верхавіне сцябла. У корані адчувальнай зонай з'яўляецца чехлик (мал. 9.11), багаты крухмальнымі зернямі, тады як у сцябле раздражненне ўспрымаецца верхавінай, якая ўключае самае маладое лісце. Аднак зона, у якой развіваецца зваротная рэакцыя на задзірлівы трапізм раздражняльнік, знаходзіцца на некаторай адлегласці (парадку некалькіх міліметраў ці сантыметраў) ад адчувальных клетак, размешчаных у кончыку кораня ці верхавіне сцябла. Так, аўксін павінен міграваць ад верхавіны сцябла да ляжалай пад ім зоны росту. Гэты працэс пры звычайнай тэмпературы адбываецца прыкладна з хуткасцю 1 гл/ч шляхам перасоўвання аўксіну па клетках парэнхімы колеоптиля ці па асяродкавай парэнхіме і самым маладым недыферэнцыяваным судзінкавым клеткам сцябла. Аднак такі транспарт незвычайны ў тым стаўленні, што ён ажыццяўляецца толькі ў адным нета-кірунку, а менавіта ад верхавіны сцябла (мал. 9.12).

Таму калі прыкласці блок утрымоўвалага аўксін агара да марфалагічнага апексу сцябла, тое гэта прывядзе да хуткага пераходу аўксіну ў тканіну сцябла, адкуль яго можна сабраць шляхам экстрагавання ці дыфузіі ў базальны блок. Аднак калі такі ж блок прыкласці да падставы таго ж кавалачка тканіны, то аўксін не будзе перасоўвацца ад падставы да апексу і далей у рэцэптарны блок. Аднабаковы транспарт аўксіну ў сцеблах і колеоптилях завецца палярным транспартам. Фізіялагічная аснова палярнага транспарта аўксіну да канца яшчэ не высветлена, але яго механізм, верагодна, уключае некаторыя з пералічаных ніжэй этапаў (мал. 9.13). Аўксін у выглядзе неіянізаванай малекулы ИУК дыфузіюе з ніжняга канца адной клеткі ў верхнюю частку ляжалай пад ёй іншай клеткі. Паколькі цытаплазма мае амаль нейтральную рэакцыю, а клеткавая сценка - слабокислую, ИУК знадворку клеткі меней іянізавана, чым усярэдзіне яе. Такім чынам, існуе градыент дыфузіі, дзякуючы якому неіянізаваная ИУК можа пранікаць у клетку. Прысутная ў клетцы іянізаваная ИУК нерастваральная ў ліпідах і таму не можа дыфузіяваць вонкі, тады як неіянізаваная ИУК працягвае паступаць у клетку. У выніку ИУК назапашваецца ўсярэдзіне клеткі. Выказана здагадка, што ИУК можа выходзіць з клеткі з дапамогай спецыфічных бялкоў-пераносчыкаў, размешчаных у клеткавай мембране на ніжнім канцы клеткі. Яны здольныя захопліваць змешчаную ў клетцы іянізаваную ИУК і транспартаваць яе вонкі. Паколькі канцэнтрацыя іянізаванай

ИУК усярэдзіне клеткі вышэй, чым знадворку, вавёркі-пераносчыкі дзейнічаюць па істоце як турнікеты, праз якія іянізаваная ИУК выходзіць з клеткі, а затым захапляецца ў суседнюю клетку. Гэтыя гіпатэтычныя пераносчыкі аўксіну размешчаны толькі ў ніжняй частцы клеткі, і таму аўксін можа перасоўвацца толькі ў адным кірунку - ад апексу да падставы. Такім чынам, мяркуецца, што палярнасць абумоўлена структурнымі асаблівасцямі клеткі на малекулярным узроўні.

Палярны транспарт патрабуе таксама актыўнай метабалічнай энергіі, якая неабходна хоць бы для таго, каб падтрымліваць у цытаплазме больш высокі рн, чым знадворку. Гэта можа ажыццяўляцца дзякуючы актыўнаму выпампоўванню іёнаў Н+ з клеткі з выкарыстаннем АТР у якасці крыніцы энергіі.

Мы павінны цяпер падагульніць праведзенае тут абмеркаванне тропизмов, хоць у нашым разуменні гэтых з'яў ёсць яшчэ шмат прабелаў. Мы не ведаем, якім чынам рэцэптары аднабакова накіраванага святла ці гравітацыйнага раздражнення ўплываюць на латэральнае размеркаванне аўксіну; праўда, нераўнамернае размеркаванне аўксіну на двух баках стымуляванага сцябла ці кораня ўзнікае, відаць, галоўным чынам з прычыны яго папярочнай міграцыі. Напрыклад, сіметрычна нанесеная мечаная 14С ИУК назапашваецца ў зацененай падоўжнай палове фототропически стымуляванага органа і ніжняй палове геотропически стымуляванага органа.

Адно з магчымых тлумачэнняў такога эфекту складаецца ў тым, што базипетальный транспарт (транспарт да марфалагічнай падставы) інгібіруецца на стымуляваным боку. У выніку адбываецца бесперапынная дыфузія рэчыва з асветленай паловы ў зацененую пры фотатрапізме сцябла і з верхняй паловы ў ніжнюю пры яго геатрапізме.

Некалькі іншая сітуацыя назіраецца ў корані. Каранёвы чехлик валодае адчувальнасцю да сілы цяжару. Зняўшы яго з кончыка кораня, можна паказаць, што ён служыць таксама крыніцай магутнага інгібітару росту, які пры асіметрычным размеркаванні выклікае адукацыя выгінаў. Досведы на адрэзках каранёў, узятых за зонай росту, сведчаць, што перасоўванне ИУК у такіх адрэзках адбываецца ў кірунку да кончыка кораня, а не ад яго. Іншымі словамі, тут мае месца палярны транспарт, які здзяйсняецца толькі ў адным кірунку- ад верхавіны сцябла да кончыка кораня. Вялікая частка ИУК, якая выяўляецца ў каранях, у рэчаіснасці ўтворыцца ў верхавіне сцябла, а затым транспартуецца ўніз па сцябле ў кончык кораня. Яна назапашваецца таксама ў тых месцах, дзе развіваюцца новыя бакавыя карані, і спрыяе там дзяленню клетак. Карані ўсё ж выпрацоўваюць вельмі невялікую колькасць аўксіну, па ўсёй верагоднасці, у каранёвым чехлике. Гэты аўксін можа міграваць на адлегласць 2-3 мм (ці трохі больш) назад у зону росту кораня. Вялі корань выгнуць, то аўксін з кончыка пераходзіць на ніжні бок гэтай зоны, дзе, магчыма, інгібіруе рост і тым самым прыводзіць да выгінання кораня ўніз. Іншым кампанентам інгібітару каранёвага чехлика, верагодна, з'яўляецца абсцизовая кіслата (гл. гл. 10). Нядаўна праведзеныя даследаванні паказваюць, што ў каранёвых тропизмах яна гуляе важнейшую ролю, чым аўксін.

У сінтэтычных аўксінаў, выкарыстоўваных для рэгулявання росту і развіцці раслін, здольнасць да перасоўвання злучана з іх актыўнасцю. Як правіла, сінтэтычныя злучэнні, эфектыўна стымулюючыя рост, валодаюць таксама і здольнасцю да палярнага транспарта. Гэта азначае, што некаторая частка малекулы аўксіну, адказная за яго дзеянне, адказвае і за яго злучэнне са спецыфічнымі ўчасткамі транспартнага бялку. Калі мы вымяраем кантраляваны аўксінам рост сцябла, мы заўсёды знаходзім, што хуткасць росту карэлюе не з агульным утрыманнем аўксіну, а з той яго колькасцю, якое здольна да дыфузіі і вылучаецца са сцябла, калі яго абразаць і змясціць зрэзам на блок агара. Гэта сведчыць пра тое, што не ўвесь аўксін у клетцы аказвае стымулюючы ўплыў на рост. Верагодна, рост кантралюецца аўксінам, якія змяшчаюцца ў вызначанай частцы клеткі, напрыклад у цытаплазме. Менавіта гэты аўксін і даступны для транспартавання. Аднак значная колькасць аўксіну можа быць засяроджана ў іншых частках клеткі, такіх, як вакуоля, што робіць яго недаступным для транспартавання і няздольным уплываць на рост тым не менш калі мы экстрагуем тканіну растваральнікамі і вымерны ў экстракце колькасць аўксіну, то пры гэтым будзе ўлічаны і нерухомы аўксін, што прывядзе да няправільнай адзнакі сапраўднай лакалізацыі розных формаў аўксіну ў якія вывучаюцца клетках. Гэты феномен компартментации мае вялікае значэнне для ўсёй фізіялогіі: часта лакалізацыя таго ці іншага злучэння ці фермента важней, чым яго агульнае ўтрыманне. Такое правіла амаль напэўна дастасоўна не толькі да аўксіну, але і да ўсіх іншых гармонаў.

Колькасць актыўнага аўксіну ў любой частцы расліны залежыць ад некалькіх фактараў: ад узроўня сінтэзу аўксіну ў верхавіне сцябла, дзелі які транспартуецца гармона, яго компартментации у клетках і, нарэшце, ад колькасці аўксіну, што падвергся распаду ці метаболизировавшегося іншымі шляхамі. Вядома, што аўксін пад дзеяннем фермента ИУК-оксидазы ператвараецца ў неактыўны прадукт - 3-метиленоксиндол (гл. мал. 9.3). Некаторыя тканіны ў расліне, асабліва ў корані, надзвычай актыўна руйнуюць аўксін гэтым шляхам. Маюць месца таксама розныя рэакцыі кан'югацыі аўксіну з іншымі малекуламі, такімі, як аспарагиновая кіслата і іназіт. Колькасць гэтых прадуктаў звычайна ўзрастае толькі тады, калі на тканіну наносяць надзвычай высокія дозы ИУК. Таму мяркуецца, што якія ўтвараюцца злучэнні з'яўляюцца запаснымі рэчывамі ці прадуктамі детоксикации.

У насенні збожжавых, дзе практычна адсутнічае вольная ИУК, пры апрацоўцы тканіны разведзенай шчолаччу з'яўляецца значная колькасць гэтага злучэння. У тканіны ИУК утрымоўваецца а форме гликозидов, т. е. у спалучэнні з вытворнымі цукроў. Пры прарастанні гэтыя рэчывы транспартуюцца да верхавіны колеоптиля, дзе ИУК вызваляецца і робіцца даступнай, як ужо гаварылася вышэй, для базипетального палярнага транспарта.