Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў. Структура флаэмы

Вы знаходзіцеся: Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў

Перш чым паспрабаваць зразумець, як цукроза транспартуецца па флаэме, нам неабходна вывучыць структуру ситовидных трубак. Гэтыя танкасценныя падоўжаныя клеткі злучаны сваімі канцамі і ўтвораць бесперапынную трубку. У тых месцах, дзе сумежныя клеткі датыкаюцца адзін з адным, іх сценкі працяты шматлікімі ситовидными порамі. Таму канцавыя сценкі завуцца ситовидными пласцінкамі (мал. 8.3). Клеткі ситовидных трубак у адрозненне ад клетак ксилемных пасудзін жывыя, хоць яны і не падобныя на тыповыя жывыя клеткі. Яны не маюць ядры, але ўтрымоўваюць некаторыя іншыя арганэлы і плазматычную мембрану (плазмалемму), абмяжоўвалую вонкавую паверхню клеткі і ситовидные поры. Гэта плазмалемма гуляе важную ролю ва ўтрыманні цукроў у ситовидных трубках; пра яе функцыянальную актыўнасць сведчыць тое, што клеткі ситовидных трубак могуць быць плазмолизированы. Тонопласт, падобна ядру і шматлікім іншым арганэлам, адсутнічае. З дапамогай электроннага микроокопа ў ситовидных элементах былі выяўлены адмысловыя бялковыя микрофиламенты, званыя Ф-бялком (флоэмным бялком). Але дакладная структура і функцыя гэтых бялкоў пакуль не вядомыя.

Ультраструктура ситовидных трубак насілу паддаецца вывучэнню, бо падчас падрыхтоўкі зрэзаў ціск, якое існуе ў трубках, выклікае зрушэнне іх змесціва да аднаго канца, што прыводзіць да блакавання пор. Па гэтым чынніку стварылася ўяўленне, што поры ў звычайным стане блакаваны. Зыходзячы з такога ўяўлення, вельмі цяжка было зразумець, якім чынам поры ажыццяўляюць сваю транспартную функцыю. Аднак ужыванне больш тонкіх метадаў, у якіх флаэму перад разразаннем можна фіксаваць для микроскопирования in situ, паказала, што змесціва ситовидных трубак звычайна не блакуе ситовидную пласцінку, хоць у яе порах зрэдку выяўляюцца наплывы каллозы - аморфнага палімера глюкозы. Было ўсталявана, што ў большасці хуткарослых раслін такія адклады адбываюцца або ў выніку пашкоджання тканін, або ў звычайных умовах у канцы функцыянальнага жыцця ситовидных трубак. У большасці выпадкаў ситовидные трубкі маюць кароткі перыяд жыцця і ўвесь час замяняюцца новымі, якія ўтвараюцца пры дзяленні камбію. Каллоза, верагодна, функцыянуе ў тых раслінах, якія захоўваюць свае ситовидные трубкі на працягу перыяду супакою. У некаторых дрэў, напрыклад Tilia americana, ситовидные поры блакуюцца адкладамі каллозы ў канцы перыяду росту; увесну коркі каллозы гидролизуются, і прадукты гідролізу становяцца крыніцай рэчываў, выкарыстоўваных раслінай пры аднаўленні свайго росту. У выніку разбурэння коркаў пачынае зноў ажыццяўляцца флоэмный транспарт рэчываў да месцаў іх спажывання.

Некаторыя паренхимные клеткі, якія атачаюць ситовидные трубкі, маюць адмысловыя ўласцівасці. Яны ўтворацца разам з ситовидными трубкамі пры заключным дзяленні клетак, якія фармуюць ситовидные трубкі. Такія паренхимные клеткі завуцца клеткамі-спадарожніцамі. Клеткі-спадарожніцы маюць вялікае ядро, шчыльную цытаплазму, мноства рыбасом і мітахондрый, а таксама эндаплазматычны ретикулум. Пры транспарце рэчываў яны могуць выяўляць адмысловыя сакраторныя функцыі. Яны, верагодна, служаць таксама крыніцай энергіі і інфармацыйнай РНК, неабходных для падтрымання ситовидных трубак.