Сінтэз цукрозы і поліцукрыдаў. Сінтэз крухмалу і цэлюлозы

Вы знаходзіцеся: Сінтэз цукрозы і поліцукрыдаў

Доўгія палімерныя ланцугі крухмалу і цэлюлозы пабудаваны з адных і тых жа элементарных звёнаў - рэштак глюкозы, толькі злучаных па-рознаму. Гэта структурнае адрозненне абумоўлівае тое, што два разгляданых палімера глюкозы (глюканы) істотна адрозніваюцца па сваёй прыродзе; крухмал, напрыклад, лёгка пераварваецца ў арганізме чалавека, а цэлюлоза зусім не пераварваецца. 123456 Галоўнае ж іх адрозненне складаецца ў тым, што 1-й і 4-й вугляродныя атамы дзвюх суседніх рэштак глюкозы злучаны ў крухмалу а-сувязямі, а ў цэлюлозы b-сувязямі. Крухмал прадстаўлены дзвюма формамі: лінейным палімерам, ці амілозай, не ўтрымоўвалым ніякіх іншых сувязяў, акрамя а-1,4-гликозидных, і разгалінаваным палімерам, ці амілапектынам, у якім нароўні з а-1,4-гли-козидными сувязямі маюцца і 1,6-сувязі. Адрозненне ў характары сувязяў вызначае і неаднолькавае прасторавае размяшчэнне палімерных ланцугоў. Крухмал - галоўны запасны поліцукрыд расліны. Ён нерастваральны ў вадзе і адкладаецца пласт за пластом у крухмальных зернях, якія змяшчаюцца ў хларапластах (гл. мал. 2.20) ці ў пазбаўленых хларафіла лейкапластах якія назапашваюць тканін сцябла, каранёў і насення. Часам клеткі якая назапашвае тканіны апыняюцца літаральна забіты крухмальнымі зернямі, якія лёгка ў Іх выявіць, паколькі яны здольныя афарбоўвацца иодом у сіні колер. Быўшы нерастваральны ў вадзе, крухмал у адрозненне ад цукрозы і ад гексозаў не выклікае ў клетках асматычнага эфекту (гл. гл. 6). Таму адукацыя крухмалу ў клетках ліста ў перыяды інтэнсіўнага фотасінтэзу прадухіляе прыгнечанне апошняга, якое адбываецца ў выніку назапашвання прадуктаў фотасінтэзу. У цемры крухмал паступова зноў гидролизуется з адукацыяй глюкозофосфата, які затым ператвараецца ў цукрозу, якая транспартуецца ў іншыя часткі расліны. 123456

Зыходным прадуктам для сінтэзу крухмалу служыць аденозиндифосфоглюкоза (ADPG), якая ўтвараецца з АТР і G-1-P:

Малекула крухмалу будуецца шляхам паступовага дадання аднаго глюкозного рэшткі за іншым у рэакцыі ADPG з предобразованной глюкозной ланцугом:

Пры нізкім утрыманні цукрозы крухмал расшчапляецца і, перакладаецца ў цукрозу. 123456 Аднак спачатку ён расшчапляецца да рэштак глюкозы і да кожнага з іх далучаецца рэштка, фосфарнай кіслаты, т. е. утворыцца G-1-P, чым забяспечваецца, захаванне энергіі сувязі:

Гэты G-1-P можа затым выкарыстоўвацца для сінтэзу цукрозы, які мы апісалі вышэй. У насенні і ў некаторых.

іншых органах, у якіх адначасова ідзе расшчапленне вялікіх колькасцяў крухмалу, ён распадаецца да дисахарида мальтозы (G-G) пад дзеяннем а-амілазы. Мальтоза затым распадаецца да глюкозы, з якой (для транспарта) ізноў сінтэзуецца цукроза. На гэтым другім шляху ў адрозненне ад першага энергія сувязі не захоўваецца, таму тут для ператварэння глюкозы ў глюкоза-6-Р патрабуецца АТР.

Цэлюлоза, самы распаўсюджаны на Зямлі вуглявод, служыць галоўным кампанентам першаснай клеткавай сценкі. Малекулы яе будуюцца падобна таму, як будуюцца малекулы крухмалу, з тым, аднак, адрозненнем, што роля донара глюкозы гуляе іншае нуклеотидное вытворнае моносахарида - гуанозин-дифосфоглюкоза (GDPG) - і што сувязь паміж мономерными звёнамі прыналежыць не да а-, а да b-тыпу.

У некаторых выпадках донарам глюкозы для сінтэзу цэлюлозы можа быць і UDPG. У арганізме вышэйшых раслін цэлюлоза расшчапляецца рэдка (калі не лічыць распаду, абумоўленага дзейнасцю мікробаў). Два вядомых выключэнні з гэтага правіла дакранаюцца клетак у отделительной зоне ліста, якая ўтвараецца перад скіданнем лісця, і пасудзін ксілемы, у якіх папярочныя сценкі раствараюцца. У отделительной зоне ліста фермент щеллюлаза руйнуе клеткавыя сценкі, расшчапляючы якая змяшчаецца ў іх цэлюлозу да асобных мономерных адзінак, т. е. да глюкозы. Клеткавыя сценкі, саслабленыя гэтым працэсам, урэшце раздзіраюцца, і ліст скідаецца. 123456

Цэлюлозныя микрофибриллы ў клеткавай сценцы змацаваны пры дапамозе матрикса са змяшаных полисахаридных ланцугоў, галоўным чынам ксилоглюканов і арабиногалактанов (гл. мал. 2.31). (Ксілоза і арабиноза - пятиуглеродные цукры (пентозы), а галактоза - гексоз, роднасная глюкозе.) Гэтыя поліцукрыды сінтэзуюцца таксама з папярэднікаў, нуклеотидсахаров, пераважна ў диктиосомах. Отшнуровывающиеся ад диктиосом бурбалкі ўрэшце зліваюцца з плазмалеммой і такім шляхам перадаюць сваё змесціва якая фармуецца клеткавай сценцы.

Такім чынам, усе поліцукрыды лёгка пераходзяць адзін у іншай, але сінтэз іх заўсёды ідзе праз стадыю нуклеотидсахаров, тады як распад здзяйсняецца больш прамым шляхам.