Дыханне і метабалізм. Забеспячэнне энергіяй і будаўнічымі блокамі. Сінтэз і распад ліпідаў

Вы знаходзіцеся: Дыханне і метабалізм. Забеспячэнне энергіяй і будаўнічымі блокамі

Прамежкавыя прадукты працэсу дыхання служаць крыніцай вугляродных шкілетаў для сінтэзу ліпідаў, якія выступаюць і як запасныя рэчывы, і як кампаненты мембран, якія атачаюць цытаплазму і ўсе клеткавыя арганэлы. Малекулы ліпідаў, такіх, як тлушчы і маслы, складаюцца з трох тоўстых кіслот (мал. 5.13), злучаных эфірнымі сувязямі з трехуглеродным спіртам гліцэрынай.

Тлушчы адрозніваюцца ад маслаў галоўным чынам тым, што яны пры пакаёвай тэмпературы бываюць цвёрдымі, а маслы - вадкімі. Адрозненне гэта вызначаецца даўжынёй вугляродных ланцугоў тоўстых кіслот і ступенню іх ненасыщенности (лікам падвойных сувязяў). У маслаў вугляродныя ланцугі тоўстых кіслот карацей, чым у тлушчаў, і ступень ненасыщенности вышэй.

Ліпіды з'яўляюцца часам галоўнай формай запасных пажыўных рэчываў. Вельмі багатыя ліпідамі, у прыватнасці, насенне соі, сланечніка, рапсу, кунжуту і бавоўніка. Вышэй мы ўжо адзначалі, што ў ліпідах утрымоўваецца менш кіслароду, чым у цукрах, а гэта значыць, што энергія назапашана ў іх у больш канцэнтраванай форме, паколькі больш кіслароду патрабуецца для таго, каб ператварыць іх у СО2 і H2О. Пры згаранні аднаго грама цукру вылучаецца чатыры калорыі, а пры згаранні грама тлушчу - дзевяць. Вельмі важную ролю гуляюць ліпіды і ў падтрыманні структуры клеткі, таму што ўсе клеткавыя мембраны складаюцца галоўным чынам з фасфаліпідаў і вавёрка. Ліпіды мембран адрозніваюцца ад звычайных тлушчаў тым, што ў іх у малекуле адна з трох тоўстых кіслот заменена на фосфорилированный серыі, холин ці этаноламин (мал. 5.14). Малекулы такога будынка растваральныя часткова ў тлушчах і часткова ў вадзе, таму яны могуць размяшчацца на мяжы часткі масла - вада, і рэгуляваць паступленне жыра- ці вадараспушчальных рэчываў. Іншую важную групу складаюць ліпіды, злучаныя з вугляводамі, так званыя глікаліпіды; яны забяспечваюць успрыманне раздражнення пры ўзаемадзеянні паміж клеткамі.

У якасці запасных рэчываў ліпіды прысутнічаюць у цытаплазме ў выглядзе кропелек масла. Самі па сабе ліпіды па расліне не транспартуюцца, але іх вугляродныя шкілеты могуць транспартавацца пасля ператварэння ліпідаў у цукрозу. Затым у іншай частцы расліны ліпіды зноў сінтэзуюцца з паступілай сюды цукрозы. Для сінтэзу ліпідаў неабходны гліцэрына і тоўстыя кіслоты. Гэтыя злучэнні ўтворацца, як вядома, з прамежкавых прадуктаў працэсу дыхання, і таму ператварэнне цукрозы ў ліпіды здзяйсняецца лёгка.

Гліцэрына, які ўваходзіць у склад малекулы тлушчу, утворыцца ў форме а-гліцэрафасфату з диоксиацетонфосфата, трехуглеродного злучэнні, што з'яўляецца адным з прамежкавых прадуктаў гліколізу. Тоўстыя кіслоты, якія ўступалі ў злучэнне з гліцэрынай, утворацца з ацэтыл-СОА непрамым шляхам (мал. 5.15). Спачатку ацэтыл-СОА пры ўдзеле АТР рэагуе з СО2. Прадуктам гэтай рэакцыі з'яўляецца малонил-СОА, у якім да СОА далучаны ўжо не двууглеродный, а трехуглеродный фрагмент. Малонил-СОА губляе затым СО2 і перадае пакінутую двууглеродную ацэтыльную групу іншай малекуле ацэтыл-СОА, так што да СОА апыняецца зараз далучаным ужо четырехуглеродный фрагмент, т. е. утворыцца бутырыл-СОА. Працэс паўтараецца датуль, пакуль ланцуг сінтэзаванай тоўстай кіслаты не дасягне поўнай сваёй даўжыні. Паколькі на кожным такім этапе да сінтэзаванага вугляроднага ланцуга дадаецца двууглеродный фрагмент ад малонил-СОА, у прыродных тоўстых кіслотах утрымоўваецца заўсёды цотны лік атамаў вугляроду. З насычаных тоўстых кіслот у раслінах больш за ўсё распаўсюджаны пальмитиновая [СН3(СН2)14СООН] і стеариновая [CH3(CH2)16COOH],

а з ненасычаных - олеиновая [СН3(СН2)7СН=СН(СН2)7СООН], линолевая [Снз(СН2)3(СН2СН==СН2)2(СН2)7СООН] і линоленовая [СН3(СН2СН==СН)з(СН2)7СООН], у якіх у ланцугі, якая складаецца з 18 атамаў вугляроду, утрымоўваюцца адпаведна адна, дзве і тры падвойныя сувязі.

Падчас усяго апісанага працэсу сінтэзу СОА-производ-ные тоўстых кіслот застаюцца далучанымі да адмысловага бялку, які ўяўляе сабой мультиферментный комплекс, які завецца ацилпереносящим бялком (АПБ). Пры сінтэзе фасфаліпідаў з гліцэрафасфатам рэагуюць толькі два СОА-вытворных тоўстых кіслот; да трэцяга вугляроднага атама гліцэрафасфату далучаецца якое-небудзь азотазмяшчальнае злучэнне (холин, этаноламин ці серыі, злучанае з гідрафільнай фасфатнай групай.

Пры распадзе ліпідаў ізноў утворацца гліцэрына і тоўстыя кіслоты. Гэтыя тоўстыя кіслоты актывуюцца, злучаючыся з СОА, а затым паступова расшчапляюцца на двууглеродные фрагменты ферментамі, змешчанымі з вонкавага боку мембраны глиоксисом - арганэл, акружаных аднаслаёвай мембранай. У глиоксилатный цыкл (мал. 5.16) гэтыя двууглеродные фрагменты ўключаюцца ў выглядзе ацэтыл-СОА. Адным з прадуктаў, якія ўтвараюцца ўсярэдзіне глиоксисом, з'яўляецца четырехуглеродное злучэнне - бурштынавая кіслата. Выйдучы з глиоксисом, яна паступае ў мітахондрыі і залучаецца тут у цыкл Кребса, у якім з яе ў канчатковым рахунку ўтворыцца щавелевоуксусная кіслата (оксалоацетат). Пазней у цытаплазме оксалоацетат ператвараецца ў фосфоенолпируват і зноў уключаецца ў гексозафасфаты ў выніку працэсу, які ўяўляе сабой зварот гліколізу; крыніцай энергіі служыць для гэтага глиоксилатный цыкл. Глицериновая частка малекулы тлушчу реокисляется да глицеральдегидфосфата. Апошні таксама можа ператварацца ў гексозафасфаты, з якіх затым сінтэзуецца цукроза ці некаторыя іншыя метабаліты.

Такімі рознымі шляхамі вуглярод, фіксаваны падчас фотасінтэзу, пераходзіць урэшце ва ўсе арганічныя кампаненты расліны. Дзякуючы сваім спецыфічным ферментам расліна дзейнічае як майстэрскі хімік; у ім сінтэзуюцца нават такія складаныя структуры, якія чалавек пакуль яшчэ ствараць не навучыўся.