Фотасінтэз. Запасание энергіі. С4-фотасінтэз

Вы знаходзіцеся: Фотасінтэз. Запасание энергіі

На працягу шэрагу гадоў лічылася, што першым акцэптарам вугляроду ва ўсіх раслін служыць RuBP і што першымі стабільнымі прадуктамі фотасінтэзу з'яўляюцца трехуглеродные злучэнні. Уяўленне гэта падверглася перагляду, пасля таго як высвятлілася, што ў досведах з 14СО2 некаторыя расліны, напрыклад кукуруза, цукровы трыснёг і роднасныя ім трапічная трава, паводзяць сябе незвычайна: пазнака ўключаецца ў іх у чатырох-вугляродныя арганічныя кіслоты (шчаўева-воцатную, яблычную і аспарагиновую) значна хутчэй, чым у ФГК. Адпаведна такія расліны сталі зваць С4-раслінамі.

Лісце шматлікіх C4-раслін па сваёй анатоміі выдатныя ад лісця Сз-раслін. Кожны судзінкавы пучок акружаны ў іх пластом буйных паренхимных клетак, ці так званай абкладкай судзінкавага пучка, якая ў сваю чаргу акружана пластом драбнейшых клетак мезофилла.

Падобны будынак атрымаў назву 'кранц-анатоміі'. Хларапласты ў абодвух гэтых тыпах клетак марфалагічна розныя: у клетках абкладкі судзінкавага пучка яны ўтрымоўваюць вельмі вялікія крухмальныя зерні і часта пазбаўлены гран, тады як у клетках мезофилла ў іх добра выяўлены граны, але крухмалу назапашваецца вельмі мала.

Калі ў эксперыменце падзяліць гэтыя два тыпу клетак і вымераць у іх актыўнасць ферментаў, то выявяцца вельмі выразныя адрозненні. У клетках мезофилла вышэй актыўнасць фосфоенолпируват(ФЕП)-карбаксілазы, якая каталізуе далучэнне СО2 да ФЕП з адукацыяй шчаўева-воцатнай кіслаты, а клеткі абкладкі пераўзыходзяць клеткі мезофилла па актыўнасці RuBP-карбаксілазы і іншых ферментаў, што прымаюць удзел у цыкле Кальвіна - Бенсона. Складаецца ўражанне, што абедзве гэтыя групы клетак у раслінах кааператыўна ажыццяўляюць ператварэнне СО2 у гексоз і наступнае ператварэнне гексозу ў крухмал.

Першая з гэтых рэакцый працякае ў клетках мезофилла. Тут ФЕП далучае паступаючую з атмасферы СО2, у выніку чаго ўтворыцца щавелевоуксусная кіслата, якая ў адных раслін ператвараецца ў яблычную кіслату, а ў іншых - у аспарагиновую. Паводле адной з гіпотэз, яблычная;

ці аспарагиновая кіслата дыфузіюе затым з клетак мезофилла ў клеткі абкладкі і тут декарбоксилируется з адукацыяй СО2 і трехуглеродного злучэнні. Апошняе зноў дыфузіюе ў мезофилл, дзе адбываецца рэгенерацыя ФЕП, пасля чаго цыкл карбоксилирования паўтараецца з удзелам новай малекулы СО2, якая паступіла з атмасферы. Адначасова СО2, якая вызвалілася ў клетках абкладкі, уступае ў цыкл Кальвіна - Бенсона, т. е. рэагуе з RuBP, што прыводзіць да адукацыі ФГК і іншых прамежкавых прадуктаў, уласцівых Сз-раслінам, і ўрэшце - да гексозафасфатаў. Агульная схема гэтых ператварэнняў прадстаўлена на мал. 4.20. Ясна такім чынам, што нават і ў Гл-раслін засваенне вугляроду галоўным чынам адбываецца пры ўдзеле RuBP-карбаксілазы; канчатковая ж рэакцыя, якая прыводзіць да ператварэння гексозу ў крухмал, працякае ў іх у клетках абкладкі судзінкавых пучкоў.

Мы ўжо адзначалі, што С4-расліны ажыццяўляюць фотасінтэз больш эфектыўна, чым С3-расліны, збольшага з прычыны таго, што фота дыханне выяўлена ў іх слаба і, значыць, ужо фіксаваны вуглярод яны марна не расходуюць. Такія паводзіны С4-раслін, магчыма, злучана з асаблівасцямі іх анатоміі (з 'кранц-анатоміяй'). Фотодыхание ўключае адукацыя гликолата і яго наступны распад у прысутнасці кіслароду.

У С4-раслінах канчатковая фіксацыя СО2 у цыкле Кальвіна - Бенсона працякае ў клетках абкладкі судзінкавага пучка, шчыльна прыціснутых да суседніх клетак. Лічыцца, што ў такой кампактнай тканіне, без міжклетнікаў, кіслароду вельмі мала і што менавіта гэты вельмі нізкі ўзровень кіслароду лімітуе фотодыхание. Ясна таксама, што пры адсутнасці міжклетнікаў вакол клетак абкладкі абцяжараны і доступ СО2 да хларапластаў, так што калі б гэтыя клеткі функцыянавалі адасоблена, яны не маглі б эфектыўна ажыццяўляць фотасінтэз. Магчыма, што С4-клеткі друзлага мезофилла маюць ролю калектараў СО2 і канцэнтруюць яе з дапамогай ФЕП-карбаксілазы ў выглядзе арганічных СЦ-кіслот. Фермент ФЕП-карбаксілаза сапраўды здольны выконваць гэту задачу вельмі эфектыўна; ён можа фіксаваць СО2, ператвараючы яе ў арганічныя кіслоты, пры значна ніжэйшых яе канцэнтрацыях, чым гэта робіць RuBP-карбаксілаза. Якія ўтварыліся такім шляхам арганічныя кіслоты транспартуюцца да хлоррпластам, лакалізаваным у клетках абкладкі. Тут СО2 вызваляецца ў высокай канцэнтрацыі і пры параўнальна нізкім утрыманні кіслароду, дзякуючы чаму хларапласты гэтых клетак могуць вельмі эфектыўна фіксаваць СО2 у выглядзе Цукроў праз цыкл Кальвіна - Бенсона. З гэтага пункта гледжання С4-фикеация ўяўляецца чымсьці накшталт насмокчучы, які пастаўляе СО2 для Сз-шляхі. Да гэтага можна дадаць, што само становішча клетак абкладкі стварае ўмовы для перадачы канчатковых прадуктаў фотасінтэзу (у прыватнасці, цукрозы) непасрэдна ў ситовидные трубкі флаэмы, па якіх гэтыя прадукты могуць затым транспартавацца ў іншыя часткі расліны.

Зрэшты, магчыма, што ўсё гэта тлумачэнне, хоць і цалкам лагічнае, тым не менш няслушна з біялагічнага пункта гледжання. Як высвятлілася нядаўна, нават і ў недыферэнцыяваных культурах тканін С4-раслін захоўваецца нізкі ўзровень фотодыхания. Тым часам такія культуры выгадоўваюцца з адных толькі клетак мезофилла і, натуральна, не могуць валодаць кранц-анатоміяй.

Улічваючы гэта акалічнасць, быць можа, варта лічыць, што дадзенае тлумачэнне справядліва ў сваёй хімічнай, але не ў структурнай частцы.

Дзякуючы сваёй здольнасці да асабліва эфектыўнай утылізацыі СО2 С4-расліны могуць фіксаваць яе пры ніжэйшых канцэнтрацыях, чым гэта робяць С3-расліны. Калі, напрыклад, змясціць па адной расліне той і іншай групы пад шкляны каўпак, т. е. у прастору з абмежаваным запасам СО2, то Сз-расліна загіне ад знясілення, да якога яго давядзе С4-расліна. Адбудзецца гэта таму, што ўся СО2, якая выдаткоўваецца Сз-раслінай падчас фотодыхания, будзе неадкладна захоплівацца С4-раслінай, і Сз-расліна 'додышится', нарэшце, да поўнага вычарпання ўсіх сваіх рэсурсаў. У табл. 4.2 прыведзена параўнальная! характарыстыка гэтых дзвюх груп раслін.

Чыннікі з'яўлення падчас эвалюцыі С4-шляхі не цалкам ясныя. Сярод С4-раслін сустракаецца шмат трапічнай травы. Паколькі з падвышэннем тэмпературы фотодыхание рэзка ўзмацняецца, здольнасць абмяжоўваць яго ў гэтых умовах, несумнеўна, можна лічыць перавагай. Аднак, датуль пакуль сама функцыя фотодыхания нам не вядомая, цяжка судзіць пра тое, чаму С4-шлях паўстаў і чаму ён маецца ў адных раслін і адсутнічае ў іншых. У трапічных абласцях і пустэльнях С3- і С4-расліны існуюць побач адзін з адным і ні той, ні іншы тып не выяўляе якой-небудзь перавагі.

Часткі