Вы знаходзіцеся: Значэнне фізіялогіі для садоўніцтва
Расліны могуць размножвацца палавым спосабам з дапамогай насення ці ж бясполым шляхам (вегетатыўна), выкарыстоўваючы вызначаную частку свайго цела для прайгравання цэлай расліны. Амаль усе расліны могуць размножвацца вегетатыўна, і гэтым яны адрозніваюцца ад жывёл, з якіх толькі найболей проста арганізаваныя могуць павялічваць сваю колькасць, не праходзячы праз стадыю палавых клетак. Кожны спосаб размнажэння мае свае перавагі і недахопы. Адукацыя насення дазваляе даваць вялікі лік патэнцыйных новых індывідаў, якія затым разносяцца ветрам, вадой і жывёламі па шырокай тэрыторыі. Акрамя таго, паколькі пры адукацыі насення адбываецца звычайна генетычная рэкамбінацыя, узнікаюць новыя варыянты, якія могуць апынуцца лепш прыстасаванымі да новага і зменлівага асяроддзя. З іншага боку, вегетатыўнае размнажэнне, даючы меншы лік асаблівей, забяспечвае 'бацькоўскую' падтрымку і сілкаванне для ранняга росту; праросткі ж у адрозненне ад гэтага размяшчаюць толькі мінімальным запасам пажыўных рэчываў у эндосперме ці семядолях і павінны хутка перайсці на ўласны фотасінтэз. Вегетатыўнае размнажэнне звычайна не спрыяе шырокаму распаўсюду выгляду, і паколькі ўсе асобіны генетычна аднастайныя, у іх менш магчымасцяў прыстасавання да зменлівых умоў асяроддзя. Гэты спосаб мае важнае гаспадарчае значэнне, бо дазваляе размножваць пажаданыя гатункі.
У шматлікіх раслін маюцца прыродныя спосабы вегетатыўнага размнажэння, выкарыстоўваныя чалавекам з дагістарычных часоў. Адзін з распаўсюджаных метадаў - размнажэнне з дапамогай якія назапашваюць органаў (цыбулін, карэнішчаў, клубняў), здольных даваць новыя расліны. Якія сцелюцца сцеблы, столоны і вусы могуць у некаторых месцах укараняцца, і кожная кропка ўкаранення здольная даць незалежную расліну.
Акрамя таго, садоўнікі распрацавалі цэлы шэраг штучных спосабаў вегетатыўнага размнажэння. Гэтыя спосабы, злучаныя з метадамі культуры клетак і тканін, відаць, будуць гуляць у далейшым усё нарастальную ролю ў камерцыйным размнажэнні раслін. У гэтай частцы мы разгледзім некаторыя фізіялагічныя прынцыпы, на якіх заснавана размнажэнне раслін.
Прарастанне насення. Шматлікія выгляды культурных раслін пры спрыяльнай тэмпературы і вільготнасці прарастаюць без адмысловай апрацоўкі. Гэта вынік працяглай селекцыі чалавекам, накіраванай супраць супакою насення ці незвычайных запатрабаванняў для прарастання. Аднак насенню некаторых дэкаратыўных раслін для перапынення супакою неабходзен святло ці холад, які змяншае ў іх утрыманне інгібітараў ці павялічвае ўзровень стымулятараў прарастання. У іншага насення маецца непранікальная насенная абалонка, якая перашкаджае паступленню ўнутр воды і кіслароду. У прыродзе такія трывалыя насенныя абалонкі руйнуюцца паступова бактэрыямі. Паколькі гэта дае не выраўнаваныя пасевы, такое насенне можна скарыфікаваць (шліфаваць) механічна ці хімічна з мэтай разбурэння абалонкі. Калі папярэдняя апрацоўка дазволіць вадзе і кіслароду пракрасціся ў насенне, яно хутка прарасце. Намочванне насення ў вадзе ці іх прамыванне таксама можна ўжываць для размякчэння абалонкі і выдаленні інгібітараў. Насенне, якія патрабуюць у святле, варта высейваць на паверхню глебы, а насенне, што патрабуюць халадовай апрацоўкі, увільгатняюць і змяшчаюць перад пасевам у халадзільнік ці па-за памяшканнем пры тэмпературы 2-7°С на 1-4 месяца. Пры халадовай апрацоўцы важны доступ кіслароду і вільгаці. Гэта звычайна дасягаецца стратыфікацыяй - памяшканнем вільготнага насення паміж пластамі сумесі-пяску і торфу. Апрацоўка гармонамі для індукцыі прарастання выкарыстоўваецца не так шырока, хоць для паляпшэння прарастання насення, якія патрабуюць у святле і холадзе, можна ўжываць гиббереллин.
Размнажэнне тронкамі і прышчэпкай. Пры размнажэнні тронкамі зразаюць верхавіну сцябла і яе падставу змяшчаюць у. добра якое аэруецца, вільготнае асяроддзе - глебу ці пясок.
Каб прадухіліць завядание гэтых адрэзкаў без каранёў, часта падтрымліваюць іх вільготнасць шляхам памяшкання ў поліэтыленавы мяшэчак ці стварэнні воднага аэразоля. Адукацыя каллуса і ксілемы, праліферацыя (камбію і закладка каранёў адбываюцца ў адказ на падвышэнне канцэнтрацыі аўксіну ў выніку яго базипетального перасоўванні з верхавіны сцябла. Укараненне можна палепшыць невялікім прагрэвам глебы і апрацоўкай паверхні зрэзу сінтэтычнымі аўксінамі, напрыклад индолилмасляной ці а-нафтилуксусной кіслатой (НУК) (мал. 14.15). На паверхні зрэзу звычайна развіваецца каллус і карані пачынаюць расці каля вонкавых краёў судзінкавых пучкоў ці - у драўняных раслін - ад маладой другаснай флаэмы. Некаторыя тронкі лепш укараняюцца без нанясення аўксінаў, верагодна таму, што ўжо ўтрымоўваюць іх у дастатковай колькасці. Тронкі, якія сінтэзуюць занадта мала ўласнага аўксіну, маюць патрэбу ў яго даданні.
Пры прышчэпцы верхавіну сцябла ці нырку ад адной расліны (шчэпа) устаўляюць у расшчэп сцябла іншай расліны (падвыючы), і яны зрастаюцца, утворачы адзіную асобіну (мал. 14.16). Гэты спосаб ужываюць тады, калі карані прышчэпы больш магутныя ці больш устойлівыя да хвароб, чым карані расліны, уцёкі якога жадаюць атрымаць. Месца злучэння абвязваюць і апрацоўваюць воскам ці іншым ахоўным матэрыялам, каб прадухіліць абязводжванне. У выпадку приживления тронка ў выніку дыферэнцыяцыі тканін прышчэпы ў судзінкавыя элементы ўтворыцца судзінкавае злучэнне паміж шчэпай і прышчэпай. Дыферэнцыяцыю пасудзін збольшага выклікае аўксін, сінтэзаваны верхавінай шчэпы і які дыфузіюе з яго падставы. У садоўніцтве атрымалі распаўсюд розныя тыпы прышчэпак. Выбар таго ці іншага тыпу залежыць ад выгляду раслін.
Выкарыстанне тканкавых культур. Паспяховае атрыманне культур раслінных тканін у лабараторыі натуральна прывяло да іх выкарыстання ў садоўніцтве для размнажэння раслін. Кавалачак стэрылізаванай расліннай тканіны змяшчаюць на агар, які змяшчае неабходныя пажыўныя рэчывы, а таксама аўксін і цитокинины, суадносіны паміж якімі вызначаюць эксперыментальным шляхам. Тканіна на такім асяроддзі хутка разрастаецца, утворачы каллус. Якая расце тканіну можна шматкроць дзяліць і такім чынам атрымліваць яе ў вялікай колькасці з першапачатковага малюсенькага эксплантата. Змяняючы гарманальны баланс, можна выклікаць адукацыю каранёў і ўцёкаў.
Атрымоўваныя расліны адлучаюць ад бацькоўскага каллуса і выгадоўваюць адасоблена на агаре датуль, пакуль яны не стануць досыць буйнымі для высаджвання ў пасудзіны з глебай.
Хутчэйшы спосаб вегетатыўнага размнажэння з дапамогай культуры тканін складаецца ў прамым аддзяленні верхавін сцябла і гадоўлі іх на агаре. У гэтых умовах апекс утворыць каллус, і ў канчатковым выніку атрымліваецца шмат невялікіх уцёкаў, якія можна выгадоўваць асобна і высаджваць у пасудзіны.
Галоўная перавага гэтага метаду складаецца ў тым, што ён спрыяе хуткаму клоновому размнажэнню раслін, насеннае нашчадства якіх расшчапляецца, а вегетатыўнае размнажэнне звычайнымі спосабамі адбываецца вельмі павольна. Гэты спосаб выкарыстоўвалі таксама для атрымання безвирусных ліній раслін, бо шматлікія сістэмныя вірусы, якія перамяшчаюцца па флаэме, не пранікаюць у апікальную кропку росту, якая не злучана з флаэмай.
Гэтыя спосабы, цяпер вельмі звычайныя, дзесяцігоддзямі выкарыстоўвалі для атрымання архідэй. Апекс уцёкаў архідэі выгадоўваюць для атрымання масы тканіны, якую можна затым падзяліць на мноства кавалачкаў. Гэтыя кавалачкі круцяць у пажыўных растворах, каб прадухіліць развіццё палярнасці і дыферэнцыяцыю.
Затым іх перасаджваюць на пажыўны агар, дзе яны фармуюць уцёкі, карані і развіваюцца ў маленькія калівы, якія пазней высаджваюць у пасудзіны. Падобныя метады выкарыстоўваюць цяпер для гваздзікоў, хрызантэм і некаторых іншых раслін. Верагодна, неўзабаве ў шматлікіх буйных цяпліцах і гадавальніках будуць абсталёўваць адмысловыя памяшканні для атрымання раслін з тканкавых культур.
Культура тканін амаль напэўна апынецца карыснай пры размнажэнні драўняных выглядаў, якія не хутка дае насенне ці ж не перадаюць насеннаму нашчадству жаданыя прыкметы. Нядаўна атрымалася вывесці шэраг хутка якія растуць ліній іглічных дрэў, але, паколькі яны шмат гадоў не ўтвораць насення, размнажэнне іх уяўляе вялікую праблему. Цяпер вядуцца інтэнсіўныя даследаванні, накіраваныя на тое, каб дамагчыся адукацыі і росты тканін іглічных у культуры з наступнай рэгенерацыяй усёй расліны. Апошняя фаза часта апыняецца каменем перапоны, а без яе культура тканін мае толькі абмежаваную практычную каштоўнасць. Некаторыя ізаляваныя органы, такія, як карані, могуць сінтэзаваць патрэбныя нам рэчывы, напрыклад алкалоіды; культура такіх органаў можа быць эканамічна выгодная.
Выкарыстанне культур клетак і тканін у селекцыі раслін. Апроч таго што культура тканін выкарыстоўваецца пры вегетатыўным размнажэнні раслін, яна можа служыць таксама сродкам для ажыццяўлення незвычайнага шляху іх палавога прайгравання. Выкажам здагадку, што мы маем высокаўраджайную культурную расліну, успрымальнае да вызначанай хваробы, і роднасны, але не крыжаваны з ім выгляд. устойлівы да дадзенай хваробы. Калі іх звычайнага скрыжавання нельга дасягнуць з дапамогай апылення, тое не існуе ніякага іншага палавога спосабу для ўводзін у расліну прыкметы ўстойлівасці да хваробы. Аднак цяпер стала магчымым парасексуальное зліццё якія культывуюцца саматычных клетак. Звычайныя раслінныя клеткі не могуць злівацца ў культуры, бо іх сценкі перашкаджаюць аб'яднанню пратапластаў. Аднак з дапамогай сумесі ферментаў, разбуральных клеткавыя сценкі, іх можна растварыць. Спачатку для аддзялення адной клеткі ад іншай выкарыстоўваецца пектиназа. Затым для разбурэння сценак асобных клетак ужываюць целлюлазу. Пратапласты (змесціва жывых клетак) можна затым сабраць у выглядзе асадка шляхам асцярожнага цэнтрыфугавання, звяртаючыся з імі як са свободноживущими мікраарганізмамі, пазбаўленымі абалонак (мал. 14.20).
Калі разбурэнне сценак вырабляюць у гіпертанічным растворы, каб прадухіліць парыў пратапластаў, то ізаляваныя ('голыя') пратапласты застаюцца жывымі. У адпаведных умовах у іх можа зноў утварыцца сценка, яны пачынаюць падзяляцца і затым рэгенеруюць у цэлую расліну. Калі пратапласты ад двух розных выглядаў раслін змяшаць у прысутнасці якія індукуюць зліццё агентаў, такіх, як полиэтиленгликоль, то невялікая частка гэтых пратапластаў зліецца адзін з адным, утварыўшы гетерокарионы (мал. 14.21), т. е. клеткі, якія змяшчаюць мноства ядраў ад розных крыніц (мал. 14.22). Пры зліцці ядраў могуць утварыцца сапраўдныя парасексуальные гібрыды.
Пасля атрымання прадуктаў зліцця неабходна мець у сваім распараджэнні які-небудзь селекцыйны метад, які дазваляе адлучыць гібрыды ад прадуктаў самослияния клетак кожнага зыходнага тыпу. Калі пратапласт аднаго выгляду ўстойлівы да рэчыва А, але адчувальны да рэчыва Б, тое апошняе можна выкарыстоўваць для таго, каб забіць гэты пратапласт ці прадукты яго нутравідавага зліцця. Калі ў пратапластаў іншага выгляду выяўляецца зваротная карціна ўстойлівасці і адчувальнасці да дадзеных рэчываў, то для іх знішчэння можна ўжыць рэчыва А. У тым выпадку, калі ўстойлівасць да абаіх гэтых рэчываў перадаецца ўсім якія ўтварыліся гібрыдным пратапластам, яны адны апыняюцца ўстойлівымі як да таго, так і да іншага злучэння. Такім чынам, толькі гібрыдныя (якія зліліся) пратапласты будуць здольныя гадуй на асяроддзі, што змяшчае абое злучэнні. І наадварот, калі, напрыклад, пратапласт А аўтатрофны ў стаўленні аўксіну, але не цитокинина, а пратапласт Бы аўтатрофны ў стаўленні цитокинина, але не аўксіну, то ў асяроддзі, не ўтрымоўвалай абодвух гэтых гармонаў, змогуць расці толькі прадукты іх зліцця.
Парасексуальные гібрыдныя расліны, якія ўзніклі з саматычных клетак, верагодна, павінны быць тетраплоидными. Диплоидные гібрыды ўтворацца ў тым выпадку, калі зыходныя клеткі гаплоидны. Такія гаплоидные клеткі можна атрымаць, выгадоўваючы ў культуры мікраспроры ці няспелыя пыльцевые збожжа пылавікоў.
Дадзеная вобласць даследаванняў перажывае цяпер бурнае развіццё дзякуючы сталаму ўкараненню ўсё новых метадаў. Дагэтуль поўны цыкл ад вылучэння пратапластаў да рэгенерацыі цэлай расліны быў ажыццёўлены толькі на нешматлікіх раслінах (тытунь, петунія, морква, спаржа, рапс), а парасексу-альное зліццё з атрыманнем гібрыдаў дасягнута толькі ў тытуню і петуніі, прадстаўнікоў сямейства Solanaceae. Пакуль не атрымалася дамагчыся паспяховай рэгенерацыі ў прадстаўнікоў сямействаў Gramineae і Leguminosae - двух самых важных сямействаў харчовых раслін. Аднак цалкам верагодна, што гібрыдызацыя саматычных клетак і рэгенерацыя цэлых раслін будуць ажыццёўлены таксама і ў прадстаўнікоў гэтых сямействаў, што ў будучыні згуляе важную ролю ў тэхналогіі паляпшэння культур.
|