Біяхімія фотасінтэзу. Пераўтварэнне прамяністай энергіі ў хімічную

Вы знаходзіцеся: Біяхімія фотасінтэзу

Фотахімічная праца, выкананая пры фотасінтэзе, у канчатковым рахунку зводзіцца да раскладання малекул вады ці якога-небудзь яе аналогу, напрыклад H2S. Аднак, перш чым гэта адбудзецца, 'фізічная' энергія ўлоўленых фатонаў павінна быць неяк перайначана, ператворана ў 'хімічную' энергію. У ажыццяўленні гэтага этапу фотасінтэзу, т. е. этапу, які зводзіцца да пераўтварэння энергіі, удзельнічае толькі невялікая частка ўсіх пігментных малекул, засяроджаная ў фотахімічна актыўных цэнтрах хларапластаў. Энергія, паглынутая хларафілам і іншымі фотоактивированными пігментамі, перадаецца малекулам хларафіла, змешчаным у гэтых фотахімічна актыўных цэнтрах, ці пастках. У выніку асобным электронам паведамляецца дастатковая колькасць энергіі для таго, каб яны маглі перайсці ад малекул хларафіла ў фотахімічна актыўных цэнтрах да іншых, змешчаным паблізу малекулам, да так званых пераносчыкаў электронаў. Пераносчык паглынае вызначаную частку гэтай энергіі актывацыі і перадае электрон наступнаму пераносчыку, дзе той жа працэс паўтараецца. У хларапластах розныя пераносчыкі электронаў змесцаваны на мембране ці ўсярэдзіне мембраны і ўтвораць тут нейкі шэраг, у межах якога яны размяшчаюцца ў адпаведнасці з іх здольнасцю далучаць электроны (іншымі словамі, з іх 'акісляльна-аднаўленчым патэнцыялам').

Такім чынам, электрон пераходзіць ад аднаго пераносчыка да іншага, падобна таго як зрыньваецца па каскадзе вада - з аднаго ўступа на іншай. Падчас перасоўвання электрона па такім ланцугу пераносчыкаў частка яго энергіі перакладаецца ў хімічную форму, паколькі за кошт гэтай энергіі з аденозиндифосфата (ADP) і неарганічнага фасфату (P1) сінтэзуецца аденозинтрифосфат (АТР). У хімічнай сувязі паміж ADP і запасіцца значная колькасць энергіі (8-10 ккал/моль) і гэта энергія вызваляецца падчас рэакцый, у якіх паказаная сувязь раздзіраецца. Сінтэз АТР, які праходзіць з выкарыстаннем энергіі бачнай часткі сонечнай радыяцыі, носіць назва фотофосфорилирования. АТР - гэта 'энергетычная валюта' жывых клетак. Шматлікія рэакцыі, якія ідуць у клетцы са спажываннем энергіі (эндергонические рэакцыі), атрымліваюць гэту энергію менавіта ў выніку распаду АТР да ADP і або P1, або якога-небудзь іншага фосфорилированного злучэнні.

Больш 20 гадоў назад Роберт Эмерсан выявіў, што чырвонае святло з даўжынёй хвалі больш 700 нм, адносна малаэфектыўны ў фотасінтэзе вышэйшых раслін, становіцца цалкам эфектыўным, калі выкарыстоўваць яго сумесна з больш караткахвалевым чырвоным святлом. Гэта з'ява, названае 'эфектам узмацнення Эмерсана', было пакладзена ў аснову гіпотэзы, паводле якой фотасінтэз уключае дзве розныя светлавыя рэакцыі і аптымальныя ўмовы ствараюцца для яго ў тым выпадку, калі дзве гэтыя рэакцыі працякаюць адначасова. Гіпотэзу падмацавала вылучэнне з хларапластаў вышэйшых раслін дзвюх асобных сістэм, якія атрымалі назвы фотосистема I і фотосистема II (мал. 4.12). Кожная з гэтых фотосистем характарызуецца сваім адмысловым наборам малекул хларафіла і злучаных з імі пераносчыкаў электронаў і кожная ажыццяўляе свае, уласцівыя толькі ёй фотасінтэтычныя рэакцыі.

Фотосистема I - адзіная, наяўная ў бактэрый - працуе без удзелу кіслароду, паколькі бактэрыі - гэта самыя прымітыўныя автотрофы; фотосистема I, відаць, пераважала на ранніх этапах біялагічнай эвалюцыі, калі кіслароду ў зямной атмасферы было мала. З развіццём фотосистемы II расліны атрымалі магчымасць вылучаць малекулярны кісларод з вады. Менавіта гэта акалічнасць, відавочна, і вызначыла змена ўласцівасцяў зямной атмасферы: з анаэробнай яна стала зараз аэробнай.

Хларафіл, які з'яўляецца энергетычнай пасткай фотосистемы I, пазначаюць знакам Р700, паколькі максімум паглынання даводзіцца ў яго на 700 нм. Пры паглынанні кванта святла адзін з электронаў Р700 пераходзіць на больш высокі энергетычны ўзровень. У гэтым стане ён захопліваецца бялком, якія змяшчаюць жалеза і серу (FeS), а затым перадаецца пераносчыку, які завецца ферредоксином. Далей электрон варта па адным з двух магчымых шляхоў. Адзін шлях (цыклічнае фотофосфорилирование) складаецца з паэтапнага пераносу электрона ад ферредоксина зваротна да Р70о праз шэраг прамежкавых пераносчыкаў, сярод якіх маюцца флавопротеиды, якія змяшчаюць вітамін В2, і гемсодержащие цытахромы. У той час як электрон перасоўваецца таму цыклічнаму шляху, энергія яго выкарыстоўваецца для далучэння P1 да ADP з адукацыяй АТР. Кісларод у цыклічным фотофосфорилировании не ўдзельнічае, і паколькі газаабмену паміж унутранай прасторай ліста і атмасферай не адбываецца, тэарэтычна фотасінтэз такога тыпу можа працякаць і пры зачыненых вусцейках. Цыклічнае фотофосфорилирование - адзіны функцыянальны шлях фотасінтэзу ў монохроматическом святле з даўжынёй хвалі больш 700 нм, таму што для актывацыі фотосистемы II неабходна больш караткахвалевае выпраменьванне. Аднак нам пакуль яшчэ цяжка судзіць пра тое, наколькі важную ролю гуляе цыклічнае фотофосфорилирование ў лісці.