Водны рэжым раслін. Паступленне вады ў вакуолю пад дзеяннем асматычных сіл

Вы знаходзіцеся: Водны рэжым раслін

Паколькі вялікая частка прысутнай у клетцы вады знаходзіцца ў вакуолі, мы пачнём аналіз праблемы транспарта вады з разгляду таго шляху, які малекуле вады патрабуецца пераадолець для таго, каб патрапіць у вакуолю клеткі. Вада павінна прайсці скрозь дзве мембраны (плазмалемму і тонопласт) і праз ляжалую паміж імі цытаплазму. Мы мала ведаем пра адрозненні ў здольнасці гэтых трох структур прапускаць ваду, а таму звычайна ўсе тры структуры разглядаюцца сумесна як адзіны мембранны бар'ер.

Для таго каб зразумець, якім чынам вада праходзіць праз мембрану, уявім сабе, што клетка, у вакуолі якой утрымоўваюцца солі, цукры, амінакіслоты і іншыя рэчывы, змешчана ў пасудзіну з дыстыляванай вадой (мал. 6.1). Паводле малекулярна-кінэтычнай тэорыі малекулы ўсіх рэчываў знаходзяцца ў стане хуткага хаатычнага руху, хуткасць якога залежыць ад энергіі гэтых малекул. Сярэдняя хуткасць іх руху вызначаецца тэмпературай (і служыць, у сутнасці, яе мерай). Паколькі малекулы вады малыя і праходзяць праз клеткавыя мембраны нашмат хутчэй, чым малекулы іншых рэчываў, мы можам прастаты дзеля абмежавацца разглядам перасоўвання толькі малекул вады. Малекулы гэтыя дыфузіююць ва ўсіх кірунках: у клетку і з клеткі, у розныя клеткавыя арганэлы і з іх.

Мы ведаем, аднак, што вакуоля ўтрымоўвае значныя колькасці розных раствораных рэчываў. Малекулы гэтых раствораных рэчываў саслабляюць сувязі паміж малекуламі якая змяшчаецца ў вакуолі вады, прыцягваючы іх да сябе і тым самым памяншаючы сумарны струмень вады з клеткі вонкі. У вядомым сэнсе раствораныя рэчывы змяншаюць актыўнасць малекул вады, змешчаных у клетцы. Як следства гэтага кінэтычная энергія вады ў вакуолі ніжэй, чым адносна чысцейшай вады па-за клеткай. Сказанае азначае, што знадворку вакуолі пра любую ўчастак яе мембраны ўдараецца ў адзінку часу больш малекул вады і большы іх лік пранікае на гэтым участку ўнутр, чым выходзіць з яе. У выніку гэтай хуткай нераўнамернай двухбаковай дыфузіі малекул вады праз мембрану вакуолі аб'ём вакуолі павялічваецца і ствараецца тургор - змесціва клеткі прыціскаецца да яе сценкі.

Дыфузія вады праз полупроницаемую мембрану завецца осмасам; канцэнтрацыя раствораных рэчываў у вакуолі служыць мерай максімальнай здольнасці клеткі паглынаць ваду. Энергетычны ўзровень малекул дадзенага рэчыва, адбіваны хуткасцю іх дыфузіі, завуць хімічным патэнцыялам гэтага рэчыва. Тут, аднак, мы кажам толькі пра ваду і таму будзем карыстацца адмысловым, прызначаным менавіта для гэтага прыватнага выпадку тэрмінам: водны патэнцыял. Водны патэнцыял (-ф) характарызуе здольнасць вады дыфузіяваць, выпарацца ці паглынацца. Ён мае памернасць энергіі, дзеленай на аб'ём (што супадае з памернасцю ціску), і яго велічыню выяўляюць звычайна ў атмасферах ці барах (1 бар=0,987 атм). У рэчаіснасці мы не можам вымераць энергію малекул вады, напрыклад, у лабараторнай шклянцы, таму ўмоўна за нуль прыняты ф чыстай вады пры звычайных умовах (стандартных тэмпературы і ціску). Вымераць магчыма толькі рознасць энергій малекул вады, змешчаных у розных умовах. Чым ніжэй энергія малекул вады, тым ніжэй і водны патэнцыял; паколькі ф чыстай вады прыняты роўным нулю, з павелічэннем канцэнтрацыі раствораных рэчываў -ф становіцца ўсё больш адмоўным. Пры осмасе малекулы растворанага рэчыва змяншаюць энергію малекул вады, так што раствор мае больш адмоўны патэнцыял, чым чыстая вада.

Малекулы вады перасоўваюцца заўсёды ў кірунку ад больш высокага воднага патэнцыялу да ніжэйшага, падобна таго як вада цячэ ўніз, пераходзячы на ўсё ніжэйшы энергетычны ўзровень. На водны патэнцыял раствора ўплываюць апроч раствораных рэчываў і іншыя фактары, напрыклад ціск; таму тую кампаненту воднага патэнцыялу, якая вызначаецца прысутнасцю растворанага рэчыва, пазначаюць адмысловым тэрмінам - асматычны патэнцыял (фп). Асматычны патэнцыял раствора злучаны прамой залежнасцю з канцэнтрацыяй растворанага рэчыва. З павелічэннем гэтай канцэнтрацыі асматычны патэнцыял становіцца ўсё больш адмоўным. Калі 1 моль (т. е. лік грамаў рэчыва, роўнае яго малекулярнай масе) якога-небудзь недиссоциирующего рэчывы, напрыклад цукрозы, растварыць у 1 л воды, т. е. прыгатаваць моляльный раствор, то асматычны патэнцыял такога раствора пры звычайных умовах будзе роўны -22,7 бар. У меней канцэнтраваных растворах асматычныя патэнцыялы адпаведна меней адмоўныя.

У тым выпадку, калі раствор адлучаны ад чыстай вады полупроницаемой мембранай, вада паступае ў раствор і з прычыны гэтага ўзнікае ціск (асматычны ціск), роўнае па велічыні, але процілеглае па знаку зыходнаму асматычнаму патэнцыялу. Раствор валодае патэнцыялам, за кошт якога ўзнікае такі ціск, і яго можна выявіць, калі, напрыклад, гэты раствор змясціць у прыбор, званы осмометром (мал. 6.2). Численно асматычны патэнцыял роўны таму ціску, якое неабходна прыкласці да раствора ў осмометре для таго, каб прадухіліць паступленне ў яго вады.

Клетка, якая змяшчае ў абмежаваным клеткавай сценкай прасторы акружаны мембранай раствор (т. е. вакуоля), уяўляе сабою, у сутнасці кажучы, осмометр.

Калі такую клетку пагрузіць у чыстую ваду, то ў яе пачне паступаць вада. У адсутнасць супрацьціску клеткавай сценкі паступленне вады ў клетку вызначаецца водным патэнцыялам клеткі (фкл), у пачатковы момант часу роўным асматычнаму патэнцыялу (фп) раствора, які запаўняе вакуоля. Аднак з пранікненнем вады ў вакуолю яе аб'ём павялічваецца, вада разводзіць клеткавы сок і клеткавая сценка пачынае выпрабоўваць ціск. Да якіх пор будзе вада паступаць у вакуолю? Калі б гэта паступленне залежала толькі ад асматычнага патэнцыялу, то тэарэтычна яно магло б працягвацца да бясконцасці. Аднак у рэчаіснасці з павелічэннем аб'ёму вакуолі цытаплазма прыціскаецца да клеткавай сценкі і ўзнікае тургор-ною ціск, а разам з ім і роўнае яму па велічыні супрацьціск клеткавай сценкі на клеткавае змесціва. Пад патэнцыялам ціску (фд) разумеюць звычайна менавіта супрацьціск клеткавай сценкі, але гэты тэрмін можа пазначаць і тургорное ціск (роўнае першаму па велічыні, але процілеглае яму па знаку). Калі фд дасягне досыць вялікай велічыні, далейшы прыток вады ў вакуолю спыняецца. Усталёўваецца дынамічная раўнавага, пры якім сумарны струмень вады роўны нулю, т. е. колькасць вады ў вакуолі не змяняецца, хоць малекулы вады і працягваюць хутка перасоўвацца праз мембрану ў абодвух кірунках. Пры гэтым дадатны патэнцыял ціску цалкам ураўнаважвае адмоўны асматычны патэнцыял і клетка перастае паглынаць ваду; у такім стане яе водны патэнцыял роўны нулю.

У любы дадзены момант часу водны патэнцыял клеткі вызначаецца рознасцю паміж патэнцыялам ціску і асматычным патэнцыялам. Калі даць клетцы магчымасць у дыстыляванай вадзе дасягнуць максімальнага тур гор а, то яна будзе паглынаць ваду датуль, пакуль фд не зраўняецца з т. е. фкл не стане роўным нулю. Пасля гэтага яна больш ужо не зможа паглынуць ваду ні з якога раствора. Не зможа яна і адняць яе ад іншай клеткі. Калі побач апынуцца дзве клеткі з рознымі фкл, то вада праз клеткавую сценку будзе пераходзіць з клеткі з больш высокім (меней адмоўным) фкл у клетку з ніжэйшым (больш адмоўным) фкл.

Разгледзім зараз паступленне вады ў вакуолю і з вакуолі расліннай клеткі in situ (т. е. у расліне). Вакуоля і атачальны яе пратапласт складзены ўсярэдзіне клеткавай сценкі, праз якую вада дыфузіюе вольна. (Клеткавая сценка ў гэтым сэнсе нагадвае фільтравальную паперу, якая таксама складаецца з цэлюлозы.) Клеткавая сценка насычана вадой датуль, пакуль вільготнасць глебы дастатковая, а транспірацыя не занадта інтэнсіўная. У гэтых умовах ф у вобласці клеткавай сценкі вышэй, чым у вакуолі, і сумарны струмень вады накіраваны ўнутр, у вакуолю. Іншая карціна назіраецца пры недахопе вільгаці: у такія перыяды ў клеткавых сценках можа адчувацца водны дэфіцыт і, такім чынам, ф у гэтай вобласці апынецца ніжэй, чым у вакуолі. У выніку вада будзе адцякаць з вакуолі (сумарны струмень вады накіраваны вонкі). Клеткі пачынаюць губляць тургор; з прычыны зніжэння тургорного ціскі яны становяцца млявымі і мяккімі. Калі з-за вельмі вялікай страты вады тургорное ціск зваліцца да нуля, то ліст звяне зусім; далейшая страта вады прывядзе да парыву пратапластаў і да згубы клетак, хоць, як мы ўбачым ніжэй, расліна можа пазбегнуць рэзкай страты вады, хутка зачыніўшы свае вусцейкі ў адказ на недахоп вільгаці. Пасля, калі клеткі засталіся интактными, яны зноў змогуць паглынуць ваду і аднавіць свой тургор; гэта адбудзецца або пры атрыманні раслінай дастатковай колькасці вады, або ў начны час, калі транспірацыя практычна спыняецца і выпарэнне цалкам кампенсуецца паглынаннем вады з глебы.

ф- водны патэнцыял; роўны нулю для чыстай вады; роўны

нулю ці адмоўны для клетак (фкл). фп - асматычны патэнцыял; заўсёды адмоўны, фд-патэнцыял ціску; звычайна дадатны ў жывых клетках (т. е. у клетках, змесціва якіх знаходзіцца пад ціскам), але адмоўны ў клетках ксілемы (у якіх ствараецца нацяжэнне вады). фкл ёсць сумарны вынік дзеяння фл і фд.

фкл=фл+фд.

Пры поўным тургоры фл=-фдд і фкл=0. Пры пачатковым плазмолизе фд=0 і фкл=ф.

У штучных умовах атрымоўваецца назіраць і мацнейшае скарачэнне пратапластаў. Калі мы змесцім кавалачак тканіны ў раствор больш канцэнтраваны, чым вакуолярный сок, то адток вады з клетак будзе працягвацца датуль, пакуль пратапласты не адлучацца ад клеткавых сценак і не сціснуцца ў камяк у сярэдзіне клеткі. Вонкавы раствор лёгка праходзіць праз клеткавую сценку, якая практычна не перашкаджае руху вады, і запаўняе прастора паміж клеткавай сценкай і які скараціўся пратапластам. Клетку ў такім стане завуць плазмолизированной (мал. 6.3). Калі плазмолиз не занадта моцны і не занадта працяглы, то клетка, пасля таго як яе перанясуць у ваду, аднаўляе свой звычайны тургор. У раслінных клетках, якія выпрабоўваюць недахоп вады ў паветраным асяроддзі, плазмолиза як такога не адбываецца, паколькі адсутнічае вольны раствор, які мог бы запоўніць прастору паміж пратапластам і клеткавай сценкай; у прыродзе празмерны водны дэфіцыт, па ўсёй верагоднасці, прыводзіць да парыву і згубы клетак.

Ведаючы ф для дадзенай клеткі, можна прадказаць, як яна будзе паводзіць сябе ў адносінах да таго ці іншага раствора, т. е.

ці будзе яна паглынаць ваду з яго ці, насупраць, аддаваць яму ваду. Для эксперыментальнага вызначэння фкл асобныя клеткі ці кавалачкі тканіны апускаюць у шэраг раствораў якога-небудзь рэчыва, напрыклад цукрозы, з паступова нарастальнай канцэнтрацыяй. Водны патэнцыял раствора, у якім вага (ці аб'ём) клетак не павялічыцца і не паменшыцца, і дасць нам велічыню фкл (мал. 6.4). Гэтым жа метадам, т. е. апусканнем клетак у шэраг раствораў з паступова нарастальнай канцэнтрацыяй, можна вызначыць і фп, паколькі асматычны патэнцыял таго вонкавага раствора, у якім пачынаецца плазмолиз (тургор роўны нулю, т. е. фд=0), роўны ўнутранаму асматычнаму патэнцыялу. Пачатковы плазмолиз - гэты той стан, пры якім пратапласт проста прылягае да клеткавай сценкі і дзе-нідзе пачынае злёгку ад яе адставаць. Таму фл вызначаюць, праглядаючы пад мікраскопам зрэзы тканін, змешчаныя ў згаданы шэраг раствораў, і адзначаючы раствор, асматычны патэнцыял якога апынуўся як раз дастатковым, каб выклікаць плазмолиз паловы клетак. Гэты метад вызначэння асматычнай канцэнтрацыі клеткавага соку, стары і некалькі прымітыўны, усё ж, відаць, можна лічыць найлепшым. У большасці іншых метадаў патрабуецца выціскаць клеткавы сок, а гэта працэдура, верагодна, змяняе змесціва вакуолі. Патэнцыял ціску фд можна вымераць у буйных клетках ніткаватай водарасці Nitella, уводзячы ў іх адмысловы микроманометр, прызначаны для такіх вымярэнняў (мал. 6.5). Для вышэйшых раслін вымераць фд цяжэй, і таму яго звычайна вызначаюць як рознасць паміж фкл і фп (мал. 6.4). У цэлых уцёках клеткавы водны патэнцыял можна вымераць пры дапамозе апісанага ніжэй прыбора.