Абсцизовая кіслата-гармон стрэсу. Супакой і прарастанне насення

Вы знаходзіцеся: Абсцизовая кіслата-гармон стрэсу

Супакой насення, як і зімовы супакой нырак лістападных дрэў, відавочна мае значэнне для выжывання расліны. Сапраўды, калі б насенне прарастала адразу пасля іх паспявання ўвосень, то далікатны праростак мог бы патрапіць пад першыя маразы. Наяўнасць у насенні дастатковай колькасці інгібітару, такога, як АБК, гарантуе адсутнасць у ім метабалічнай актыўнасці на працягу зімовага сезону. Прарастанню шматлікага насення перашкаджаюць інгібітары, выяўленыя ці ў абалонцы насення, ці ў пакінутых органах кветкі, ці ў тканінах плёну, які атачае насенне. Часта прарастанне можна індукаваць шляхам стараннага высалоджвання насення ў праточнай вадзе. Хоць відавочна, што расліна можа выкарыстоўваць шмат розных выглядаў інгібітараў для дасягнення супакою, АБК, мабыць, з'яўляецца адным з найболей важных. Напрыклад, у ясеня (Fra-xinus americana) АБК прысутнічае ва ўсіх тканінах, але самыя высокія канцэнтрацыі выяўлены ў насенні і каляплодніку якія спачываюць пладоў.

У прыродзе супакой насення звычайна перарываецца пры ліўневых дажджах, на святла ці пад дзеяннем нізкай тэмпературы. У пустэльных раслін супакой, індукаваны інгібітарамі, перарываецца, калі насенне трапляе пад ліўневы дождж. У светлавым кантролі прарастання звычайна ўдзельнічае фитохромная сістэма (гл. гл. 11). Для насення, у якіх супакой перарываецца пад уздзеяннем холаду, неабходны нізкія тэмпературы (2- 5°С) на працягу 4-6 тыдняў (гл. гл. 12). Паколькі пры астуджэнні насенне паступова выходзіць са стану супакою, утрыманне ў іх АБК валіцца, тады як утрыманне якія актывуюць рост гармонаў, такіх, як гиббереллины, узрастае або на працягу ўсяго халоднага перыяду, або адразу ж пасля яго канчатка.

Услед за перапыненнем супакою насенне можа прарастаць. Пры спрыяльных умовах увесну - цёпламу надвор'ю і дастатковым забеспячэнні вадой і кіслародам - хуткасць метабалізму павялічваецца. Калі дадаць ваду да сухога насення, якія выйшлі са стану супакою, то часта ўжо праз 15 мін у зародку пачынаецца сінтэз бялку. Можа таксама адбывацца сінтэз мрнк, якая кадуе некаторыя з гэтых бялкоў. Але ў шэрагу выпадкаў, напрыклад у насенні бавоўніка, сінтэз бялку папярэднічае сінтэзу новай мрнк. Гэта можа быць абумоўлена тым, што прысутная ў якое спачывае насенні мрнк, што ўтварылася падчас развіцця насення ў папярэдні вегетацыйны перыяд, захоўваецца ў зародку на працягу працяглага часу, калі ў насенні ўтрымоўваецца вельмі мала воды. Такая мрнк гатовая да трансляцыі адразу ж пасля гідратацыі насення. Гэтыя даўгавечныя мрнк звычайна кадуюць ферменты, такія, як пратэаза і изоцитратаза ў тканінах бавоўніка, якія ўдзельнічаюць у расшчапленні запасаў пажыўных рэчываў. У бавоўніка мрнк, сінтэз якой даводзіцца на адрэзак часу, які складае першыя 60% перыяду развіцця зародка, непасрэдна транслюецца з адукацыяй бялку, неабходнага для развіцця зародка. На працягу астатніх 40% перыяду развіцця зародка значная частка сінтэзаванай мрнк адкладаецца ў запас і не транслюецца да прарастання.

Нам засталося высвятліць, якім чынам метабалізм РНК у зародку бавоўніка змяняецца па меры яго развіцця і што перашкаджае неадкладнай трансляцыі даўгавечных РНК пасля іх адукацыі. Адзін ключ да разгадкі даюць досведы, у якіх паказана, што прамыванне насення ўхіляе інгібіраванне трансляцыі якая спачывае мрнк, тады як даданне да насення промывной воды ці АБК ізноў прыводзіць да блакавання трансляцыі. Несозревшие насенне бавоўніка ўтрымоўваюць АБК, якая, мабыць, перашкаджае трансляцыі мрнк з адукацыяй ферментаў, неабходных пры прарастанні. АБК з'яўляецца ў завязі бавоўніка толькі пасля таго, як завязь дасягае 60% яе канчатковай велічыні (мал. 10.13), што супадае з парывам пасудзін, якія злучаюць завязь з астатнімі часткамі расліны. Да гэтага іншае рэчыва, якое паступае з расліны магчыма гармон, напрыклад цитокинин, падтрымлівае клеткавы падзел у завязі і актывуе транскрыпцыю той часткі ДНК, на якой утворыцца мрнк для ферментаў прарастання. Пасля парыву пасудзін паступленне гэтага рэчыва спыняецца. У выніку пачынаецца адукацыя АБК, сінтэз ДНК і клеткавы падзел спыняюцца, а мрнк для ферментаў прарастання транскрыбуецца, але не транслюецца. Калі насенне бавоўніка спеюць, АБК больш не ўтворыцца і яе ўзровень урэшце змяншаецца дзякуючы неаднаразоваму высалоджванню насення пад дажджом, а таксама, магчыма, і з прычыны яе ферментатыўнага расшчаплення. Таму прысутная ў насенні мрнк апыняецца гатовай да трансляцыі, як толькі спелае насенне паглыне ваду з глебы, што можна разглядаць як першы этап прарастання.