Біяхімія фотасінтэзу. Паглынанне прамяністай энергіі

Вы знаходзіцеся: Біяхімія фотасінтэзу

Святло можа выклікаць фотахімічны эфект толькі пасля таго, як ён будзе паглынуты. Рэчывы, паглынальныя бачнае святло, завуцца пігментамі. Паглынанне пігментам кванта святла (фатона) вызначаецца характарам размеркавання электронаў у малекуле дадзенага пігмента; якія менавіта даўжыні хваль будзе паглынаць пігмент, залежыць ад ліку і ад размяшчэння падвойных сувязяў у яго малекуле, а таксама ад прысутнасці ў ёй араматычных кольцаў. У выніку паглынання фатона пігментам размеркаванне электронаў у яго малекуле некалькі змяняецца і пігмент пераходзіць у іншую, 'актываваную', форму. Паколькі паміж даўжынёй хвалі поглощаемого святла і структурай паглынальнага рэчыва існуе вызначаная сувязь, мы можам усталяваць характарыстыкі пігмента, гульца, роля фотарэцэптара ў вызначанай фотахімічнай рэакцыі, па дадзеных, якія паказваюць, як змяняецца яго актыўнасць у залежнасці ад даўжыні хвалі.

Накіроўваючы на зялёны ліст монохроматический святло рознай даўжыні хвалі, атрыманы з дапамогай святлафільтра, прызмы ці дыфракцыйнай рашоткі, і вымяраючы хуткасць фотасінтэзу, якая адпавядае кожнай даўжыні хвалі, можна пераканацца ў тым, што святло ў сіняй (~ 420 нм) і чырвонай (~670 нм) абласцях спектру забяспечвае найвялікую эфектыўнасць фотасінтэзу, а святло ў зялёнай (~ 500-600 нм) вобласці найменшую (мал. 4.7). Такі спектр дзеяння (залежнасць адноснай эфектыўнасці працэсу ад даўжыні хвалі) можна растлумачыць, зыходзячы са спектру паглынання хларафіла, галоўнага пігмента хларапластаў.

Экстрагаваны з лісця хларафіл інтэнсіўна паглынае як раз у тых дыяпазонах даўжынь хваль, якія найболей эфектыўныя ў фотасінтэзе (мал. 4.8). Само гэта падабенства паміж 'спектрам паглынання' хларафіла і 'спектрам дзеяння' фотасінтэзу з'яўляецца адным з лепшых доказаў таго, што роля галоўнага рэцэптарнага пігмента ў фотасінтэзе гуляе менавіта хларафіл. Асобныя асаблівасці спектру дзеяння фотасінтэзу паказваюць, што ў паглынанні святла пры гэтым працэсе ўдзельнічаюць таксама і жоўтыя пігменты - каротиноиды, якія нароўні з хларафілам у вялікай колькасці ўтрымоўваюцца ў хларапластах. У адсутнасць хларафіла каротиноиды няздольныя ажыццяўляць фотасінтэз, таму прынята лічыць, што актываваныя святлом каротиноиды перадаюць паглынутую імі энергію хларафілу, які ў канчатковым рахунку і выконвае ўласна фотасінтэтычную працу.

Разлікі паказваюць, што ў перанос электронаў пры фотасінтэзе ў рэчаіснасці залучаецца толькі невялікая частка малекул хларафіла. Іншыя яго малекулы выконваюць толькі роля светособирающего комплексу, ці светособирающей антэны. Перадача энергіі ад каротиноидов да хларафіла і ад адной малекулы хларафіла да іншай адбываецца ў выніку працэсу, які завуць рэзанансным пераносам. Якія ўдзельнічаюць у гэтым працэсе малекулы павінны быць шчыльна спакаваны, для таго каб вагальная энергія магла непасрэдна перадавацца ад адной малекулы да іншай. У гранах хларапластаў у вышэйшых раслін фотасінтэтычныя пігменты менавіта так і спакаваны, пра што мы ўжо казалі ў гл. 2; таму энергія, паглынутая адным з пігментаў, лёгка можа быць перададзена малекулам некаторых іншых пігментаў.

У пурпурных фотосинтезирующих бактэрый маецца пігмент бактериохлорофилл - структурны аналог хларафіла. Гэты пігмент паглынае ў зялёным і інфрачырвоным участках спектру, т. е. у тых абласцях, дзе вышэйшым зялёным раслінам інтэнсіўнае паглынанне не ўласціва. Чырвонае, бурае і сіне-зялёнае багавінне ўтрымоўвае нароўні з хларафілам таксама і вялікія колькасці пігментаў з групы фикобилинов (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин і іншыя, роднасныя жоўцевым пігментам жывёл);

акрамя таго, у іх прысутнічаюць і каротиноиды, такія, як фукоксаятин і перидинин. Пералічаныя пігменты ўтвораць асацыяцыі, якія ў гэтага багавіння маюць ролю галоўнай светопоглощающей сістэмы. Фикоэритрин паглынае ў сіне-зялёнай вобласці спектру і таму здаецца чырвоным, тады як фикоцианин і аллофикоцианин найболей інтэнсіўна паглынаюць у жоўтым і чырвоным дыяпазонах і адпаведна афарбаваны ў сіні ці зялёны колер (мал. 4.9). Спектр дзеяння фотасінтэзу ў гэтага багавіння (мал. 4.10) прыкметна адрозніваецца ад спектру зялёных раслін.

Пігменты багавіння, далучаныя да вавёрак, згрупаваны ў структурныя адзінкі, фикобилисомы, якія размяшчаюцца

у хларапластах на тым боку ламелл, якая звернутая да строме. Усе пігменты флуоресцируют, т. е. кожны з іх паглынае фатоны вызначанай энергіі і вызначанай даўжыні хвалі і выпускае фатоны меншай энергіі з некалькі большай даўжынёй хвалі. Такім чынам, у выніку шэрагу актаў паглынання і выпусканні святла светлавая энергія ў канчатковым рахунку перадаецца хларафілу.

Фикобилины, на дзель якіх даводзіцца ў некаторага багавіння да 60% усяго бялку, утвораць досыць эфектыўную светособирающую сістэму, хоць перадача энергіі паміж гэтымі пігментамі адбываецца ўсё ж не гэтак эфектыўна, як у хларапластах вышэйшых раслін. Ёсць багавінне, у якіх суадносіны розных фикобилинов змяняецца ў залежнасці ад спектральнага складу святла. Такое багавінне пры асвятленні святлом розных даўжынь хваль змяняюць сваю афарбоўку. Гэта з'ява атрымала назву храматычнай адаптацыі. Калі, напрыклад, выгадоўваць такое багавінне на чырвоным святла, то ў іх будзе пераважаць фикоцианин, калі ж асвятляць іх зялёным святлом, тое галоўнае месца зойме фикоэритрин. Падобная прыстасоўвальнасць дазваляе багавінню, якія растуць на рознай глыбіні, паглынаць досыць святла, неабходнага для фотасінтэзу, хоць святло з павелічэннем глыбіні змяняе свой спектральны склад, бо частка яго энергіі пры мінанні праз пласт вады паглынаецца ці ж рассейваецца малекуламі вады ці ўзважанымі ў вадзе часціцамі. Не ўсё багавінне валодае здольнасцю да храматычнай адаптацыі. Некаторыя з іх выжываюць на рознай глыбіні дзякуючы таму, што з павелічэннем глыбіні яны сінтэзуюць больш пігмента.