Рэгуляванне росту святлом. Адкрыццё фитохрома

Вы знаходзіцеся: Рэгуляванне росту святлом

Гісторыя адкрыцця фитохрома напачатку 50-х гадоў групай даследнікаў міністэрства сельскай гаспадаркі ЗША складае адну з самых хвалюючых частак у гісторыі вывучэння раслін. Гэта гісторыя пачалася прыкладна на 30 гадоў раней з працы двух эксперыментатараў, якія мелі справа з тытунем. У. Гарнер і X. Аллард спрабавалі размножыць мутантавы тып крупнолистного тытуню - Мэрыленд Маммот, які выпадкова вырас у адзіным асобніку сярод іншых тытунёвых раслін. У вызначаны час зыходны тып багата заквітнеў, а Мэрыленд Маммот - не. Жадаючы атрымаць насенне гэтага каштоўнага новага тыпу і баючыся, што расліна можа не заквітнець да восеньскіх халадоў, навукоўцы вырашылі перанесці яго ў цяпліцу. Аднак, нягледзячы на ўсе прынятыя меры, расліна зацята заставалася ў вегетатыўным стане прыкладна да сярэдзіны снежня, калі на ім з'явіліся зародкі кветак - праз некалькі месяцаў пасля таго, як у звычайных раслін паспяхова завяршылася адукацыя насення.

Аналіз разнастайных фактараў, якія маглі б быць адказныя за гэтыя незвычайныя паводзіны, прывёў Гарнера і Алларда да непазбежнай высновы, што расліна заквітнела пад уплывам вельмі малой даўжыні дня ў паўночным паўшар'і перад калядамі. Яны ўсталявалі, што красаванне можна выклікаць пераносам раслін Мэрыленд Маммот у адмысловыя камеры са штучна скарочаным светлавым днём.

Тытунь Мэрыленд Маммот, які заквітае толькі ў тым выпадку, калі даўжыня дня менш некаторай крытычнай велічыні, сталі зваць раслінай кароткага дня. Да гэтай катэгорыі ставяцца і шматлікія іншыя расліны, у тым ліку некаторыя формы соі, хрызантэм і пуансеттии. Насупраць, шпінат і некаторыя збожжавыя заквітаюць толькі тады, калі даўжыня дня перавышае вызначаную крытычную велічыню; гэта расліны доўгага дня. Нарэшце, маецца група раслін (таматы і інш.), красаванне якіх не залежыць ад даўжыні дня (нейтральныя расліны). Рэакцыя раслін на даўжыню дня завецца фотаперыядызмам.

Крытычны фотопериод для розных выглядаў і нават гатункаў раслін як кароткага, так і доўгага дня значна вар'іруе. Ён складае 14 ч для Билокси - короткодневного гатункі соі, які расце на шыраце 35°, тады як гатунак Баторавка, звычайна што гадуецца на шыраце 45° і вышэй, будзе квітнець нават пры бесперапынным асвятленні. Гэтыя адрозненні ў крытычным фотопериоде гуляюць важную ролю ў размеркаванні раслін на зямным шары.

У гады, якія рушылі за адкрыццём фотаперыядызму, статак ясна, што шматлікія расліны рэагуюць на працягласць бесперапыннай цемры, а не на даўжыню светлага перыяду. Іншымі словамі, так званая расліна кароткага дня - гэта насамрэч расліна 'доўгай ночы'. Для залажэння кветкавых грудкоў яму неабходна вызначаная мінімальная працягласць цемры, не прерываемой святлом. Аналагічным чынам расліна доўгага дня можа быць у рэчаіснасці раслінай 'кароткай ночы': яно будзе квітнець толькі ў тым выпадку, калі начны перыяд не даўжэй некаторага максімуму.

Эфектыўны перыяд цемры для короткодневного расліны можна зрабіць неэфектыўным шляхам простага выкруту - досыць трохі ўкараціць яго (усяго на некалькі мінуць) ці перапыніць у сярэдзіне выбліскам слабога святла. Гэта кажа пра тое, што расліна можа 'вымяраць' працягласць цемры з дакладнасцю да некалькіх мінуць і што фотаперыядызм злучаны з працай незвычайна адчувальнай световоспринимающей сістэмы. Короткодневное расліна дурнічнік квітнее пры рэжыме 15 ч святла+ 9 ч цемры, але не будзе квітнець, калі цёмны перыяд складае 8,5 ч ці ж 9-гадзіннікавы цёмны перыяд перарываецца кароткім светлавым перыядам (мал. 11.2). Усяго толькі адзін падыходны перыяд цемры можа прывесці да красавання, нават калі наступныя цёмныя перыяды недастаткова доўгія. Гэты феномен вядомы як фотопериодическая індукцыя. У шматлікіх раслін доўгага дня мае месца аналагічны, але зваротна накіраваны феномен: перапыненне занадта доўгага цёмнага перыяду выбліскам святла прыводзіць да індукцыі і да залажэння кветак.

Такім чынам, расліны доўгага і кароткага дня, мабыць, валодаюць падобным фотопериодическим механізмам, але апошні нейкім чынам дзейнічае ў розных кірунках.

Короткодневный гатунак соі Билокси так адчувальны да святла, што індуктыўны эфект працяглых темновых перыядаў можна зняць нават хвілінным апрамяненнем з дапамогай лямпаў напальвання (без фільтра) у сярэдзіне ночы. Па гэтым чынніку X. Борт-вік і С. Хендрикс з супрацоўнікамі прыйшлі да высновы, што гэта расліна была б ідэальным аб'ектам для высвятлення пытання пра тое, якія даўжыні хваль найболей эфектыўна прадухіляюць ініцыяцыю красавання; а гэтыя звесткі ў сваю чаргу маглі б дапамагчы ў ідэнтыфікацыі фоторецепторного пігмента, які ўдзельнічае ў кантролі красавання. Таму яны вызначылі спектр дзеяння для дадзенага працэсу, выкарыстоўваючы вялікі спектрограф для адначасовага апрамянення груп раслін святлом з рознай даўжынёй хвалі (мал. 11.3).

Атрыманыя спектры дзеяння для інгібіравання красавання короткодневных раслін соі і дурнічніка і для актывацыі красавання длиннодневных раслін Hordeum (ячмень) і Hyoscyamus (блёкат) апынуліся дзіўна падобнымі (мал. 11.4).

Ва ўсіх выпадках быў выяўлены максімум актыўнасці ў чырвонай вобласці спектру (каля 660 нм) пры амаль поўнай неэфектыўнасці іншых абласцей. Падабенства спектраў дазваляла лічыць верагодным, што зацвітанне раслін як кароткага, так і доўгага дня кантралюецца адным і тым жа пігментам. Аналіз спектру дзеяння прывёў да здагадкі, што паглынальны пігмент падобны з пігментам багавіння фикоцианином, які родствен жоўцевым пігментам жывёл. Нажаль, такога роду пігментаў аўтары ў сваіх паддоследных раслінах не знайшлі і таму сталі весці пошукі ў іншым кірунку.

Даўно было вядома, што святло моцна ўплывае на прарастанне некаторага насення. Напрыклад, увільготненае насенне салаты гатунку Гранд Рапиде прарастаюць дрэнна ў поўнай цемры, але хутка і добра пры экспанаванні на -святла на працягу некалькіх мінуць. Апынулася, што спектр дзеяння для гэтага эфекту падобны са спектрам дзеяння для красавання! Аналагічна гэтаму праростак гароху, выгадаваны ў поўнай цемры, мае вельмі доўгі, тонкі нелигментированный сцябло, скрыўлены апікальны выгін і амаль не якое распусцілася лісце. Калі такі этиолированный праростак выставіць толькі на кароткі час на святло, лісце пасля гэтага разгортваюцца, выгін пачынае распроствацца і падаўжэнне сцябла запавольваецца (мал. 11.5). Спектр дзеяння і тут фактычна ідэнтычны спектру для красавання. Даводзіцца скласці, што такія разнастайныя рэакцыі, як прарастанне насення, змена этиолированного праростка (яго 'деэтио-ляция') і індукцыя красавання, рэгулююцца адным і тым жа пігментам-рэцэптарам.

Але што гэта за пігмент? Адказ быў знойдзены ў выніку Новай інтэрпрэтацыі старых досведаў па прарастанні насення салаты, праведзеных у 1935 г. Л. Флинтом і Э. Мак-Алистером. Гэтыя даследнікі паказалі, што прарастанне насення салаты Гранд Рапиде не толькі стымулюецца чырвоным святлом, але таксама душыцца святлом далёкай чырвонай вобласці спектру з даўжынёй хвалі каля 730 нм (мал. 11.6).

Гэта адкрыццё прывяло да гіпотэзы, што чырвонае святло змяняе пігмент у адным кірунку, а далёкі чырвоны - у іншым. Досведы з паслядоўным уздзеяннем чырвонага (Да) і далёкага чырвонага (ДК) святла пацвердзілі гэту гіпотэзу. У такіх умовах насенне рэагавала толькі на апошняе апрамяненне, як быццам форма пігмента, замацаваная пры апошняй экспазіцыі, была адзіным эфектыўным фактарам (мал. 11.7).

Нават насенне, апрамененыя 100 раз напераменку Чырвоным і далёкім чырвоным святлом, прарасталі гэтак жа, як і апрамененыя тым і іншым святлом па адным разе. Ва ўсіх выпадках рэакцыю прарастання вызначала апошняе светлавое ўздзеянне, папярэдняе цемры.

Затым Бортвик і Хендрикс вывучылі ўплыў далёкага чырвонага святла на рэакцыі красавання і диэтиолирования, якія выклікаюцца чырвоным святлом. І тут была выяўлена 'зварачальнасць Да - ДК' (мал. 11.8). Гэта дазволіла прадказаць, што існуе адзін актыўны пігмент у дзвюх узаемна фотообратимых формах, адна з якіх утворыцца пад дзеяннем чырвонага, а іншая- далёкага чырвонага святла (мал. 11.9).

Зварачальныя, зрухі паглынання пры 660 і 730 нм услед за апрамяненнем адпаведна чырвоным і далёкім чырвоным святлом далечы магчымасць лёгка выяўляць пігмент і вымяраць яго колькасць, асабліва ў этиолированных раслінах, дзе экранаванне хларафілам не стварае цяжкасцяў (гл. ніжэй). Неўзабаве пігмент быў выяўлены ў экстрактах раслін, сканцэнтраваны, вычышчаны, падвергнуць аналізу і часткова ахарактарызаваны. Яго назвалі фитохромом (ад грэцкіх слоў, якія азначаюць 'расліна' і 'фарбавальнік'). Яго дзве формы былі названы адпаведна Фк (фитохром,

паглынальнае чырвонае святло) і Фдк (паглынальнае далёкае чырвонае святло). Фитохром сінтэзуецца ў форме Фк. Таму этиолированные праросткі ўтрымоўваюць Фк, а не Фдк. Апрамяненне чырвоным святлом ператварае вялікую частку фитохрома ў Фдк - фізіялагічна актыўную форму, тады як наступнае апрамяненне далёкім чырвоным святлом ператварае Фдк зваротна ў Фк .(мал. 11.10).