Абсцизовая кіслата-гармон стрэсу. Адкрыццё абсцизовой кіслоты

Вы знаходзіцеся: Абсцизовая кіслата-гармон стрэсу

Досведы, праведзеныя рознымі даследнікамі, паказалі, што вытрымліванне лісця на кароткім дне прыводзіць да адукацыі якія зімуюць нырак. Стала ясна, што ў гэты працэс залучаны нейкі гарманальны сігнал. Шляхам паслядоўнай ачысткі экстрактаў з бярозы (Betula) і іх аналізу з дапамогай биотестов на стан супакою П. Ф. Уэринг і яго супрацоўнікі (Aberystwith, Wales) выявілі некалькі якія індукуюць супакой злучэнняў. Рэчыва, якое вырабляе найвялікі эфект у гэтым стаўленні, завецца зараз абсцизовой кіслатой (АБК; мал. 10.10). Такая назва была дадзена яму таму, што прыкладна ў той жа час Ф. Т. Аддикотт і яго супрацоўнікі ў Каліфорніі ўсталявалі, што з гэтым рэчывам злучана опадение (abscission) скрыначак бавоўніка. Увогуле АБК, відаць, гуляе малаважную ролю ў опадении лісця, так што гэта назва не зусім падыходзіць для дадзенага рэчыва.

На працягу шэрагу гадоў роля АВК у стымуляванні супакою дрэў была прадметам палемікі. Занясенне АБК затрымоўвае распусканне нырак, калі супакой быў перапынены нізкімі тэмпературамі.

Аднак калі вызначаць утрыманне АБК у дрэвах на працягу цэлага сезону ці пры розных умовах росту, то высокія ўзроўні АБК не заўсёды карэлююць з супакоем і наадварот. Напрыклад, было ўсталявана, што ў яблыні ўтрыманне АБК у актыўна якія растуць верхавінах уцёкаў вышэй, чым у што спачываюць. У той жа час у слівы і ў вінаграда, як паказалі аналізы, максімальнае ўтрыманне АБК супадае з максімальнай глыбінёй зімовага супакою. Гэтыя, здавалася б, супярэчлівыя вынікі, верагодна, можна растлумачыць з дапамогай канцэпцыі гарманальнага балансу, т. е. шляхам вызначэння колькасці якая інгібіруе АБК у адносінах да стымулюючых рост гармонам - гиббереллинам і цитокининам. Так, у клёну (Acer) найвялікая колькасць АБК утрымоўваецца ў маладых уцёках, тады як узровень гибереллина ніжэй усяго на кароткім дне. АБК, якая прысутнічае ва ўцёках, верагодна, індукуе супакой ва ўмовах кароткага, а не доўгага дня, калі высокія ўзроўні гиббереллина могуць пераадолець эфекты, выкліканыя АБК.

Мы не ведаем, якім чынам ажыццяўляецца генетычны кантроль летняга супакою. У адных дрэў разгортваецца толькі тое лісце, якія знаходзяцца ў раней якія сфармаваліся нырках, пасля чаго закладваюцца новыя ныркі; у іншых жа дрэў адукацыя лісця спыняецца толькі ў сярэдзіне лета. Умовы асяроддзя, як, напрыклад, водны стрэс, безумоўна спрыяюць летняму супакою, пра магчымасці ж гарманальнага кантролю нам вядома вельмі мала. У вярбы (Salix) утрыманне АБК рэзка ўзрастае ў ліпені, непасрэдна перад спыненнем росту. Аднак у іншых выглядаў ніякай выразнай заканамернасці ў гэтым стаўленні адзначана не было. Зімовы супакой звычайна перарываецца, калі на працягу некалькіх тыдняў тэмпературы некалькі перавышаюць тэмпературу замярзання вады. Мяркуецца, што гэты перыяд злучаны з разбурэннем АБК. Але калі вымяраюць агульнае ўтрыманне АБК, часта не знаходзяць ніякай розніцы паміж кантрольнымі і дасведчанымі раслінамі. Дзеянне халоднага перыяду можна растлумачыць хутчэй тым, што падчас яго нарастальныя колькасці АБК паступова ператвараюцца ў глюкозид абсцизовой кіслоты. Гэта можа быць спосабам ізалявання ці інактывацыі АБК. Пры перапыненні супакою ўтрыманне розных рэчываў, якія актывуюць гэты працэс, таксама ўзрастае. Яны, відаць, нейтралізуюць дзеянне прысутнай у расліне АБК (мал. 10.12).

Таму дадзены стан ныркі можна разглядаць як вынік дасягнутай раўнавагі паміж якія актывуюць гармонамі і АБК. Апошняя звычайна функцыянуе толькі тады, калі ўтрыманне якія актывуюць гармонаў, такіх, як гиббереллин, змяншаецца пад уздзеяннем кароткага дня.

Гармоны, перарывальныя супакой, відавочна, сінтэзуюцца, а АБК руйнуецца непасрэдна ў тканінах самай ныркі. Такім чынам, калі ўздзеянню холадам падвергнуць толькі некаторыя ныркі на дрэве, то яны пры перанясенні ў цяпло пачынаюць расці, тады як астатнія, не вытрыманыя на холадзе, ныркі працягваюць заставацца ў стане супакою. Гэта ясна паказвае, што перапыненне супакою ў адрозненне ад яго пачатку не кантралюецца гармонамі, якія перамяшчаюцца па расліне.