Старэнне раслін, паспяванне пладоў і опадение лісця. Опадение лісця

Вы знаходзіцеся: Старэнне раслін, паспяванне пладоў і опадение лісця

Опадение лісця ўяўляе сабою адзін з найскладаных працэсаў у зялёнай расліне. Яно можа адбывацца паступова па меры старэння расліны. У гэтым выпадку самае старое якое ападае лісце ўвесь час замяняецца новым лісцем, што ўтвараюцца на верхавіне сцябла. З іншага боку, можа адбывацца адначасовае опадение ўсіх лісця, што служыць механізмам, якія дапамагаюць лістападным раслінам пераносіць неспрыяльныя ўмовы ўзімку. Опадение лісця абумоўлена адукацыяй спецыялізаваных пластоў клетак у отделительной зоне ў падставы хвосціка ці зблізку яго.

У залежнасці ад выгляду расліны гэта зона можа быць сфармавана напачатку развіцці ліста ці пасля яго завяршэння. Паренхимные клеткі, складнікі отделительный пласт, часта па сваіх памерах менш, чым атачальныя клеткі. У отделительной зоне нават індывідуальныя судзінкавыя элементы бываюць карацей, а валокны ў пучку могуць адсутнічаць. Дзякуючы такому спалучэнню анатамічных прыкмет отделительная зона адрозніваецца слабой трываласцю.

Скіданне лісця ініцыюецца іх натуральным старэннем ці сігналам, якія паступаюць з навакольнага асяроддзя, як у лістападных дрэў. Гэтым сігналам звычайна з'яўляецца скарачэнне даўжыні дня (гл. 12), задзірлівае змены ў ліставай пласцінцы, што прыводзіць урэшце да скідання ўсяго ліста. Выснова пра фотопериодическом кантролі опадения можна зрабіць зыходзячы з паводзін дрэў зблізку вулічных ліхтароў. Яны часта захоўваюць лісце ўвосень даўжэй, чым іншыя дрэвы. Урэшце зніжэнне тэмпературы выклікае, вядома, опадение і гэтага лісця.

Перад скіданнем лісця ў отделительной зоне адбываюцца шматлікія змены. З прычыны частых клеткавых падзелаў у падставе хвосціка ўтворыцца пласт клетак, якія нагадваюць па форме цаглінкі. Актыўныя метабалічныя змены ў клетках отделительной зоны прыводзяць да частковага растварэння клеткавых сценак ці сярэдняй пласцінкі. У выніку клеткі падзяляюцца паміж сабой. Урэшце пад цяжарам ліста пасудзіны раздзіраюцца і ліст адлучаецца ад дрэва. Коркавы пласт утворыць на месцы хвосціка пянёк, які абараняе тканіны дрэва ад мікробнага заражэння і абмяжоўвалы страты вады. Пасудзіны ксілемы закаркоўваюцца вырастамі суседніх паренхимных клетак, званымі тилами, што прыводзіць да поўнага блакавання пасудзін.

Як аўксін, так і этылен удзельнічаюць у рэгуляцыі опадения лісця. У перыяд актыўнай, жыцці ліста новосинтезированный аўксін увесь час транспартуецца з ліставай пласцінкі праз хвосцік у іншыя часткі расліны, але па меры старэння ліста ўзровень адукацыі і транспарта аўксіну змяншаецца. Гэта зніжэнне служыць адным з сігналаў, якія выклікаюць змены ў отделительной зоне, што прыводзіць да скідання лісця. Аўксін, нанесены на ліставую пласцінку, тармозіць опадение шляхам падтрымання звычайнай метабалічнай актыўнасці ў клетках хвосціка. З набліжэннем зімы паступленне цитокининов з каранёў памяншаецца, што, верагодна, таксама ўносіць свой унёсак у зніжэнне актыўнасці працэсаў жыццядзейнасці ліста, паколькі цитокинины, як было ўсталявана, запавольваюць старэнне лісця (гл. гл. 9). Калі ліставая пласцінка пачынае старэць, прадукты яе старых клетак перасоўваюцца ўніз па хвосціку і выклікаюць пачатак старэння ў тканінах хвосціка. Хоць і існуе здагадка, што гэтыя 'фактары старэння' уключаюць абсцизовую кіслату (яна абмяркоўваецца ніжэй), цяпер агульнапрызнанае, што абсцизовая кіслата, нягледзячы на яе назву, аказвае малаважны ўплыў на опадение.

Старэнне тканін важна не толькі ў тым стаўленні, што яно рэгулюе адукацыю ў лісці фактараў старэння, але і з пункту гледжання рэакцыі тканін отделительной зоны на гармоны. Калі старэнне клетак хвосціка запавольваецца пад дзеяннем аўксіну, затрымоўваецца таксама і опадение лісця. Любая апрацоўка, якая паскарае старэнне (напрыклад, этыленам), стымулюе опадение. Аднак этылен актывуе опадение лісця толькі ў тым выпадку, калі ім апрацоўваюць старыя тканіны хвосціка. Аўксін звычайна інгібіруе опадение лісця, але можа аказваць на гэты працэс і стымулюючае дзеянне (дзякуючы яго здольнасці актываваць адукацыю этылену), калі ён уносіцца пасля таго, як старэнне ў тканінах отделительной зоны ўжо пачалося. Такім чынам, лёс ліста вызначаюць узрост і стан тканіны, а таксама наяўнасць гармонаў.

Усталявана, што этылен з'яўляецца галоўным прыродным гармонам, якія рэгулююць опадение лісця. Акрамя таго, што этылен паскарае старэнне клетак отделительной зоны, ён яшчэ і непасрэдна адказвае за растварэнне клеткавых сценак у паказанай зоне. Гэта тлумачыцца тым, што этылен стымулюе сінтэз разбуральнага сценку фермента цэлюлозы і ў той жа час кантралюе вылучэнне целлюлазы з пратапласта ў сценку клеткі. Гэта актыўныя працэсы, якія патрабуюць, падобна паспяванню пладоў, актыўнага энергетычнага абмену і сінтэзу бялку; іх можна здушыць інгібітарамі дадзеных працэсаў. Этылен не толькі спрыяе растварэнню клеткавай сценкі дзякуючы яго ўплыву на сінтэз целлюлазы, але і выклікае набраканне клетак на праксімальным боку (найблізкай да сцябла) отделительной зоны (мал. 10.8). У выніку дыстальная частка хвосціка (звернутая да ліставай пласцінкі) фізічна выштурхваецца.

Апісаны вышэй эфект узнікае пры штучнай апрацоўцы хвосцікаў этыленам. Аднак ясна, што этылен з'яўляецца таксама прыродным агентам, якія выклікаюць опадение лісця, паколькі яго вылучэнне клеткамі отделительной зоны ўзмацняецца яшчэ да пачатку опадения. Отделительная зона па істоце ўяўляе сабою групу высокоспециализированных клетак, і этылен уплывае галоўным чынам менавіта на- гэтыя. клеткі, часта толькі на адзін пласт. Паказаныя клеткі - гэта адзіныя клеткі ў хвосціку і, верагодна, у цэлай расліне, якія ў прыродных умовах выпрацоўваюць вялікія колькасці целлюлазы. Дадзены прыклад ізноў-ткі служыць ілюстрацыяй таго, што ёсць дзве якія ўзаемадзейнічаюць сістэмы, што рэгулююць рост і развіццё раслін; гармоны, якія забяспечваюць сігнал, і стан клетак, зваротная рэакцыя якіх вызначаецца перадгісторыяй іх развіцця. Хоць і дакладна, што гармоны гуляюць нейкую ролю ў вызначэнні стану клеткі, на яго ўплываюць і нейкія іншыя фактары, цалкам яшчэ не разгаданыя біёлагамі.