Дыханне. Акісляльнае фасфараляванне

Вы знаходзіцеся: Дыханне

Ні ў адной з разгледжаных вышэй рэакцый малекулярны кісларод не ўдзельнічае, а тым часам, як вядома, спажыванне кіслароду - найхарактэрная рыса працэсу, які мы завём дыханнем. Запатрабаванне ў кіслародзе ўзнікае з прычыны таго, што значная дзель энергіі, якая знаходзілася раней у гексозе, утрымоўваецца зараз у адноўленых пераносчыках NADH і FADH2, з якіх яна павінна вызваліцца ў трэцяй стадыі дыхання, калі гэтыя пераносчыкі зноў акісляцца, перадаўшы свае электроны вольнаму кіслароду. Паколькі ў згаданых пераносчыках (NADH і FADH2) складзена даволі вялікая колькасць энергіі, вызваляцца яна павінна зноў-ткі паступова, шляхам перадачы электрона ад гэтых кофакторов цэламу шэрагу пераносчыкаў, злучаных з вавёркамі і вызначанай выявай арыентаваных у прасторы ў складзе ланцуга пераносу электронаў. Кожны такі пераносчык знаходзіцца на некалькі ніжэйшым узроўні восстановленности, чым яго папярэднік, і ў адпаведнасці з гэтым утрымоўвае менш энергіі. Канчатковым акцэптарам электрона служыць малекулярны кісларод, які разам з пратонам, якія паступілі з атачальнага воднага асяроддзя, утворыць новую малекулу вады:

Ланцуг пераносу электронаў складаецца з шэрагу пераносчыкаў, якія могуць знаходзіцца або ў адноўленым, або ў акісленым стане (мал. 5.8). Гэтыя пераносчыкі ўяўляюць сабою ферменты, для якіх каферментамі служаць розныя вытворныя вітамінаў. Размешчаны пераносчыкі на ўнутранай мембране мітахондрый (гл. мал. 2.19 і 5.6), падобна таму як лакалізаваны на тилакоидах хларапластаў пераносчыкі электронаў, якія дзейнічаюць пры фотасінтэзе. Завяршаюць ланцуг пераносу электронаў гемсодержащие цытахромы, у якіх паступаючыя да іх электроны аднаўляюць жалеза, перакладаючы яго з окисной формы (Fe3+) у закисную (Fe2+); ад цытахром электроны пераходзяць на кісларод. На некалькіх этапах у ланцугі пераносу электронаў энергія вызваляецца і выкарыстоўваецца для сінтэзу АТР з ADP і неарганічнага фасфату. На кожную малекулу NADH, перадавальную свае электроны ў ланцуг пераносу электронаў, сінтэзуюцца, як мяркуюць, тры малекулы АТР, а на кожную малекулу FADH2 - дзве. Паколькі АТР утворыцца ў выніку акіслення кожнага папярэдняга пераносчыка і электроны ўрэшце пераходзяць на кісларод, працэс гэты атрымаў назву акісляльнага фасфаралявання. Складанасць усіх гэтых рэакцый робіць зразумелай неабходнасць адпаведнай складанай структуры мітахондрый. Кожны фермент павінен размяшчацца такім чынам, каб ён мог прыняць вызначаны субстрат і перадаць гатовы прадукт наступнаму ферменту ў тым жа шэрагу. Парушэнне ў любой кропцы ланцуга пераносу электронаў цалкам блакуе транспарт электронаў. Вядома, напрыклад, што такія

дыхальныя яды, як цыянід і вокіс вугляроду, ажыццяўляюць сваё дзеянне, злучаючыся з жалезам цытахром, у выніку чаго становіцца немагчымым пераход Fe3+ у Fe2+. Клетка пры гэтым можа загінуць, калі ў ёй не існуе якога-небудзь іншага шляху, па якім электроны маглі б пераносіцца на кісларод.

Для дыхання, гэтак жа як і для фотасінтэзу (гл. гл. 4), хемиосмотическая тэорыя прапануе стройнае тлумачэнне, якое дазваляе зразумець, якім чынам энергія, што атрымліваецца ад пераносу электронаў па ланцугу пераносчыкаў, спалучаецца з сінтэзам АТР (мал. 5.9). Пераносчыкі электронаў размешчаны асіметрычна на ўнутранай мембране мітахондрыі. Некаторыя з іх пераносяць не толькі электроны, але і пратоны, з прычыны чаго паміж двума бакамі ўнутранай мембраны мітахондрыі ўзнікае градыент канцэнтрацыі пратонаў; справа ідзе тут гэтак жа, як і на мембране тилакоидов, з той розніцай, што пратоны транспартуюцца знутры вонкі, так што з унутранага боку митохондриальная мембрана апыняецца больш шчолачны, а з вонкавай - кіслейшай. Перанос кожнай пары электронаў па ланцугу пераносчыкаў ад NADH да 1/2О2приводит да пераходу праз митохондриальную мембрану шасці іёнаў Н+. Гэты значны градыент рн паміж двума бакамі мембраны ўяўляе сабою, гэтак жа як і пры фотасінтэзе, патэнцыйная крыніца энергіі. Энергія, якая вылучаецца пры зваротным руху пратонаў, т. е. пры іх перасоўванні ў мітахондрыю па адмысловых каналах у грыбападобных вырастах (гл. мал. 2.18), расходуецца пры ўдзеле фактару спалучэння на сінтэз АТР з ADP і Р1.