Біяхімія фотасінтэзу. Нециклическое фотофосфорилирование і вылучэнне кіслароду

Вы знаходзіцеся: Біяхімія фотасінтэзу

Калі вусцейкі ліста адкрыты, а хларапласты паглынаюць змяшанае святло розных даўжынь хваль, адначасова з фотосистемой I уключаецца і фотосистема II. У спалучэнні адзін з адным яны складаюць сістэму нециклического фотофосфорилирования. У гэтых умовах актываваныя электроны, аддадзеныя P700, пераносяцца спачатку на FeS, а затым на ферредоксин. У гэтай кропцы яны адхіляюцца ад цыклічнага шляху і пераносяцца - праз розныя флавопротеиды - на NADP+, ниацинсодержащее злучэнне, адноўленая форма якога (NADPH) выкарыстоўваецца ў наступных рэакцыях для аднаўлення СО2 да ўзроўня вуглявода. Зараз хларафіл энергетычнай пасткі фотосистемы II, Р680, таксама пераходзіць ва ўзбуджаны стан і аддае электрон. Пройдучы праз шэраг пераносчыкаў (пластохинон, цитохром f, пластоцианин), гэты электрон урэшце дасягае Р700 і запаўняе тут 'дзірку', узніклую, калі гэта сістэма, пяройдучы ва ўзбуджаны стан у выніку паглынання святла, страціла электрон. Р680, які ўваходзіць у фотосистему II, у сваю чаргу запаўняе што ўтварылася ў ім дзірку, далучаючы электрон ад іёна ЁН-, прадукта іянізацыі вады. Відаць, два ўзніклых такім шляхам 'вольных радыкала' (20Н-) аб'ядноўваюцца і ўтвораць перакіс, якая ўрэшце распадаецца, што і прыводзіць да вылучэння кіслароду. Для гэтай рэакцыі вылучэння кіслароду неабходны ў якасці кофакторов іёны марганцу і хлору, а інгібітарам яе можа служыць сінтэтычны гербіцыд диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Расліны, апрацаваныя диуроном, гінуць, верагодна, у выніку назапашвання перакісу ці якіх-небудзь іншых высокоокисленных злучэнняў. Акрамя таго, пры гэтым блакуецца перанос электронаў ад вады, не ўтворыцца АТР і не аднаўляецца NADP+. Диурон, такім чынам, таксічны толькі для зялёных раслін на святла; для іншых жа арганізмаў, у тым ліку і для чалавека, ён, відаць, бясшкодны.

Пры іянізацыі вады ўтворацца яшчэ і іёны Н+. Яны застаюцца ў водным асяроддзі тилакоидов хларапластаў, якая складаецца, як мы памятаем, не толькі з малекул вады, але таксама з Н+- і ЁН- іёнаў. Аднак назапашванне Н+-іёнаў на ўнутраным боку мембраны тилакоидов гуляе вызначаную ролю ў адукацыі АТР (гл. ніжэй). Па фотосистемам перадаюцца толькі аддадзеныя хларафілам электроны, хоць пратоны (Н+-іёны) праходзяць разам з электронамі частка шляху па ланцугу пераносчыкаў. Калі два электрона далучаюцца ў канчатковым, рахунку да NADP+, з воднага асяроддзя, якая атачае тилакоидные мембраны, здабываюцца вольныя пратоны і такім шляхам утворыцца NADPH. Увесь гэты працэс, прадстаўлены на мал. 4.12, атрымаў назву 'Z-схемы'.