Уплыў тэмпературы. Морфагенетычныя эфекты

Вы знаходзіцеся: Уплыў тэмпературы

Вельмі малая хуткасць хімічных рэакцый у расліне пры нізкіх тэмпературах забяспечвае каардынацыю змен росту з кліматычнымі зменамі. Акрамя таго, тэмпература ўплывае на шматлікія працэсы, адчувальныя да фотопериоду, змяняючы крытычную даўжыню цёмнага перыяду, хоць механізм гэтай з'явы не высветлены. Бо наяўнасць Фдк уначы магло б парушаць індукцыю красавання ў расліны кароткага дня, можна было б чакаць, што высокія начныя тэмпературы, якія паскараюць разбурэнне фитохрома і ператварэнне Фдк у Фк, будуць спрыяць індукцыі красавання ў такіх раслін. На самім жа справе звычайна назіраецца процілеглы эфект. Некаторыя расліны можна прымусіць квітнець з дапамогай доўгіх цёмных начэй ці нізкіх начных тэмператур. Магчыма, што кожнае з гэтых уздзеянняў здольна актываваць нейкі працэс, кіроўны да сінтэзу флоригена.

Да найболей драматычных эфектаў нізкай тэмпературы ставяцца прарастанне насення, перапыненне супакою нырак і падрыхтоўка да закладкі кветкавых грудкоў. Нізкатэмпературнае ўздзеянне, якое спрыяе прарастанню насення, завуць стратыфікацыяй, а што палягчае ініцыяцыю красавання- яравізацыяй. Першае перашкаджае заўчаснаму прарастанню, а другое забяспечвае двулетний тып развіцця. Бо аптымальныя тэмпературы, неабходныя для прарастання і яравізацыі, для розных раслін розныя, тэмпература з'яўляецца важным фактарам, якія ўплываюць на геаграфічны распаўсюд раслін і што рэгулююць час красавання і плодаўтварэнні.

Значная частка звестак пра яравізацыю была атрымана ў даследаваннях, праведзеных на аднагадовых і двулетних лініях іржы (Secale cereale). Аднагадовая лінія сканчае свой рэпрадуктыўны цыкл за адзін вегетацыйны перыяд, а двулетней для красавання неабходна перазімоўка ў поле. Двулетник у першы год утворыць толькі вегетатыўныя органы; кветкавыя грудкі не могуць быць закладзены датуль, пакуль расліна не падвергнецца працягламу ўздзеянню нізкіх тэмператур. Толькі пасля такога ўздзеяння яно здольна рэагаваць на належны фотопериодический стымул.

Гэта запатрабаванне ў нізкіх тэмпературах можа быць здаволена ў любую фазу антагенезу пасля прарастання насення. Напрыклад, калі тупай двулетника дазволіць паглынуць некаторую колькасць вады для пачатку прарастання, а затым каля шасці тыдняў трымаць пры нізкіх тэмпературах (прыкладна 2-5°С), расліна будзе паводзіць сябе так, як быццам яно перажыло халодную зіму пасля года росту, і заквітнее пры вясновым пасеве, калі будзе адпаведны фотопериод (мал. 12.23). Бо адрозненні паміж аднагадовымі і двулетними росамі ў большасці раслін, відаць, залежаць ад аднаго гена, нізкая тэмпература для двулетней формы, верагодна, служыць заменай нейкаму генетычна кантраляванай біяхімічнай падзеі, які адбываецца ў аднагадовай формы без уздзеяння холаду.

Халадовай стымул успрымаецца верхавінай уцёкаў, тканню, у якой адбываецца і адукацыя кветкавых нырак. Таму эфекту такога стымулу ў адрозненне ад флоригена, які індукуецца фотопериодом, няма неабходнасці перасоўвацца па расліне. Большасць раслін, якія патрабуюць яравізацыі, з'яўляюцца длиннодневными, і ім патрэбна фотопериодическая індукцыя праз некаторы час пасля прарастання. Гэта дазваляе меркаваць, што холад выклікае нейкую лакальную змену клетак, якое дае ім магчымасць рэагаваць на флориген. Змены, выкліканыя нізкай тэмпературай, у большасці раслін пасля індукцыі захоўваюцца нявызначана доўгі час. Напрыклад, яравізаваны стан прайграваецца пры тысячах клеткавых падзелаў у апікальных мерыстэмах; такім чынам, яравізацыі якой-небудзь ныркі досыць для перадачы яе эфекту ўсім клеткам, якія ўзнікаюць з гэтай ныркі.

У некаторых двулетников уздзеянне гиббереллином на расліну, не падвергнутае яравізацыі, мабыць, замяняе нізкую тэмпературу, выклікаючы пры спрыяльным фотопериоде хуткую закладку кветкавых грудкоў.

Але бо гиббереллины не заўсёды могуць замяняць халадовую апрацоўку, здаецца малаверагодным, што эфект яравізацыі цалкам абумоўлены павелічэннем сінтэзу гиббереллинов. Паводле іншай здагадкі, яравізацыя 'дерепрессирует' адмысловыя гены ў апрацаваных холадам клетках - здымае блакаду, якая перашкаджала спецыфічным працэсам транскрыпцыі і трансляцыі. Гэта прывабная гіпотэза, бо і пры стратыфікацыі, і пры яравізацыі ўзмацняецца сінтэз шматлікіх ферментаў.