С4-фотасінтэз. Метабалізм арганічных кіслот у раслін сямейства Crassulaceae (СAM-метабалізм)

Вы знаходзіцеся: С4-фотасінтэз

Суккуленты, якія растуць у засушлівых абласцях, напрыклад Cactus, Kalanchoe і Sedum, таксама фіксуюць атмасферную СО2 з адукацыяй четырехуглеродных злучэнняў. Аднак па сваіх фізіялагічных паводзінах гэтыя расліны адрозніваюцца ад іншых прадстаўнікоў С4-тыпу. Вусцейкі ў іх адкрыты ўначы і зачынены днём, звычайна ж карціна бывае зваротнай: святло стымулюе адчыненне вусцеек, а ў цемры яны застаюцца зачыненымі. Натуральна, што страта вады на выпарэнне праз адкрытыя вусцейкі ўначы значна менш, чым днём, т. е. пры максімальнай тэмпературы і мінімальнай адноснай вільготнасці (гл. гл. 6), а таму такі тып паводзін уяўляе несумнеўную выгаду для раслін пустэльні. Гэтыя расліны паглынаюць у начны час атмасферную СО2, утворачы ў выніку яе фіксацыі четырехуглеродные арганічныя кіслоты, галоўным чынам яблычную. Роля першаснага акцэптара вугляроду гуляе ў іх, як і ў іншых С4-раслін, ФЕП (трехуглеродное злучэнне). Днём, калі хларафіл актывуецца святлом, яблычная кіслата декарбоксилируется з адукацыяй трехуглеродного злучэнні і СО2, з якой затым і будуюцца шестиуглерод-ные цукры ў цыкле Кальвіна - Бенсона. З трехуглеродного злучэння рэгенеруецца фосфоенолпируват, які можа зараз ізноў выступаць у ролі акцэптара СО2. Падобныя паводзіны, т. е. чаргаванне на працягу сутак двух працэсаў - назапашванні кіслот (у начны час) і іх распаду (днём), атрымала назва САМ-метабалізм, па сямействе Crassulaceae, да якога прыналежаць шматлікія з такіх суккулентов і ў якім гэты феномен быў упершыню выяўлены. У САМ-раслін першаснае карбоксилирование і адукацыя шестиуглеродных Цукроў працякаюць у адных і тых жа клетках, але ў розны час, тады як у іншых С4-раслін гэтыя працэсы адбываюцца адначасова, але могуць быць прымеркаваны да розных клетак. Мал. 4.21 ілюструе гэтыя суадносіны.

Канчатковыя прадукты фотасінтэзу, гексозафасфаты, перакладаюцца ў крухмал для захоўвання і ў цукрозу для транспартавання, у іншыя часткі расліны; акрамя таго, яны ператвараюцца падчас дыхання ў розныя будаўнічыя блокі, неабходныя расліне. Усе гэтыя працэсы мы разгледзім у наступнай частцы.