Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў. Механізм флоэмного транспарта

Вы знаходзіцеся: Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў

За працяглы перыяд вывучэння флоэмного транспарта было высунута мноства тэорый пра яго механізм. Большасць з іх можна адпрэчыць, бо яны былі заснаваны на досведах, якія выклікаюць, як было паказана пазней, узнікненне артэфактаў. Што да астатніх тэорый, то абмяркоўвальныя ў іх дадзеныя можна здавальняюча, растлумачыць дзеяннем іншых механізмаў, а не тых, якія прапанавалі іх аўтары. Толькі адна тэорыя, па агульным меркаванні, Узгодніцца амаль з усімі вядомымі фактамі, а пакінутыя невялікія разыходжанні, відавочна, будуць растлумачаны ў далейшым шляхам малаважнай мадыфікацыі асноўнай тэорыі. Таму для прастаты мы апішам толькі тэорыю перацякання раствораў (ці тэорыю току пад ціскам Мюнха), прапанаваную першапачаткова нямецкім фізіёлагам Карлам Мюнхом.

Паводле гэтай тэорыі, перацяканне раствораў па флаэме цалкам заснавана на простых прынцыпах осмасу, што лепш за ўсё можна паказаць, разгледзеўшы чыста фізічную аналагавую сістэму. Дзве цвёрдыя сферы, сканструяваныя з мембраны з выбарчай пранікальнасцю, апускаюць у ваду і злучаюць паміж сабой непранікальнай трубкай (мал. 8.5, Б).

Першапачаткова адна сфера запаўняецца канцэнтраваным растворам цукрозы (А), а іншая - разведзеным (У). У выніку осмасу вада пачынае паступаць у абедзве сферы і ў сістэме ўзнікае ціск. Паколькі ціск узрастае ў больш канцэнтраваным растворы А, яно будзе перадавацца па трубцы да меней канцэнтраванага раствора (У). Калі ціск, якое перадаецца ад А, перавысіць ціск, што ўзнікла ва Ў, то вада замест таго, каб паступаць ва Ў, будзе змушана выходзіць з яго. Бо вада ў гэтым выпадку паступае ў А і выходзіць з У, перацяканне раствора цукрозы будзе адбывацца ад А да В. Яно будзе працягвацца датуль, пакуль канцэнтрацыі раствораў А і Ў не выравняются. У гэтым стане ўся сістэма будзе знаходзіцца пад раўнаважкім ціскам і накіраваны нета-струмень раствора спыніцца. Аднак калі мы будзем дадаваць цукрозу да А і выдаляць яе з У, тое перацяканне раствора цукрозы ад А да Ў працягнецца. Калі пры гэтым вада, выдаленая з У, зможа праз вонкавы раствор паступаць зваротна ў А, тое паўстане бесперапынна дзейсная зачыненая сістэма. Для таго каб паказаць гэта, растворы, якія атачаюць А і Ў, злучаны на малюнку трубкай.

У расліне цукроза, якая ўтварылася пры фотасінтэзе, актыўна напампоўваецца ў ситовидные трубкі дробных ліставых жылак падчас працэсу, званага загрузкай флаэмы. Гэты працэс прыводзіць да зніжэння воднага патэнцыялу ситовидных трубак, і вада пачынае паступаць у іх шляхам осмасу. У выніку ўзнікае ціск, што змушае раствор перасоўвацца-да спажывальных клетак па градыенце ціску. З месца спажывання цукроза актыўна выдаляецца, што выклікае падвышэнне воднага патэнцыялу ситовидных трубак. Затым вада дыфузіюе з ситовидных трубак па градыенце воднага патэнцыялу, абумоўленага галоўным чынам наяўнасцю ў іх ціску. Яна хутка вяртаецца па ксілеме да крыніцы цукрозы.

Гэта тэорыя добра Ўзгодніцца з асноўнымі вядомымі пра флаэму дадзенымі: флаэма знаходзіцца пад дадатным ціскам; паміж донарам і акцэптарам існуюць як градыенты ціску, так і асматычныя градыенты; змесціва ситовидных трубак перацякае па іх суцэльным струменем; адкрытыя ситовидные поры спрыяюць такому перацяканню раствора. Застаецца адна праблема, якая складаецца ў тым, што, як вядома, флоэмный транспарт патрабуе больш актыўнага метабалізму, чым той, які неабходзен для простага падтрымання плазмалеммы ситовидных трубак. Гэту дылему можна вырашыць, калі: прыняць да ўвагі той факт, што метабалізм патрабуецца для трох асобных працэсаў: загрузкі флаэмы ў лісці цукрозай, пераносу цукрозы да месцаў спажывання і ўтрыманні яе ўсярэдзіне мембраны ситовидных трубак. Розныя суадносіны гэтых трох працэсаў вызначае кірунак руху змесціва ситовидных трубак, размешчаных вертыкальнымі прылеглымі адзін да аднаго шэрагамі.

Часткі