Фотасінтэз. Запасание энергіі. Матэрыяльная база фотасінтэзу

Вы знаходзіцеся: Фотасінтэз. Запасание энергіі

СОг2 выкарыстоўваная для фотасінтэзу, трапляе ў зялёную клетку ліста ці сцябла праз вусцейкі і моцна разгалінаваную сетку міжклеткавых воздухоносных каналаў.

Галоўны орган расліны, які здзяйсняе фотасінтэз, - складаецца з некалькіх пластоў актыўна фотосинтезирующих клетак (клетак мезофилла), акружаных ахоўным пластом {эпідэрмісам) і забяспечаных што праводзяць элементамі (жылкамі), прызначанымі для пераносу рэчываў у двух процілеглых кірунках: па жылках вада і пажыўныя рэчывы паступаюць у ліст і па іх жа ассимиляты і іншыя прадукты жыццядзейнасці выдаляюцца з ліста. Жылкі настолькі моцна галінуюцца, што ў мезофилле практычна няма ніводнай клеткі, якая абараніла б ад найблізкай да яе жылкі далей, чым на некалькі клеткавых дыяметраў.

Вусцейкі, якія працінаюць эпідэрміс, адкрываюцца і зачыняюцца пад уплывам змен у тургоры замыкальных клетак. Кожнае устьичное адтуліна акружана дзвюма такімі клеткамі, якія маюць форму боба. Ясна, што здольнасць замыкальных клетак да падобных рухаў абумоўлена іх структурнымі і фізіялагічнымі асаблівасцямі.

Сценкі гэтых клетак вельмі эластычныя ў адрозненне ад цвёрдых сценак, якія атачаюць большасць спелых раслінных клетак. Акрамя таго, цэлюлозныя микрофибриллы, складнікі каркас клеткавай сценкі, арыентаваны тут не падоўжна, як гэта звычайна бывае, а радыяльна. Далей, сценкі ў замыкальных клетак з боку, звернутай да устьичной шчыліны, тоўстыя і не якія паддаюцца расцяжэнню, а з процілеглага боку - больш тонкія і больш расцяжныя. З прычыны гэтага, калі замыкальныя клеткі ў выніку ўзмоцненага асматычнага паглынання вады становяцца тургесцентными (гл. гл. 6), яны брыняюць і выгінаюцца, выпінаючыся вонкі, так што устьичная шчыліна адкрываецца. Калі ж гэтыя клеткі губляюць ваду, а такім чынам, і тургор, яны сціскаюцца, і устьичная шчыліна пры гэтым шчыльна зачыняецца. Параўнальна нядаўна атрымалася паказаць, што гэты асматычны прыток і адток вады, а значыць, і тургесцентность замыкальных клетак рэгулююцца інтэнсіўным перасоўваннем іёнаў калія, хлору і вадароду паміж замыкальнымі клеткамі вусцеек і іншымі клеткамі эпідэрмісу.

Пройдучы скрозь устьичный бар'ер, атмасферная СО2 трапляе ў подустьичную паветраную паражніну, а затым у сазлучаныя паветраныя хады, па якіх яна дыфузіюе праз увесь мезофилл ліста. На вільготнай клеткавай паверхні СО2 раствараецца ў вадзе, гидратируется і ператвараецца ў вугальную кіслату (Н2СОз). Частка гэтай вугальнай кіслаты нейтралізуецца катыёнамі клеткі з адукацыяй бікарбанат-іёнаў (Нсоз). Гэты бікарбанат служыць для клеткі рэзервам патэнцыйнай СО2, якую клетка можа выкарыстоўваць для фотасінтэзу.

Двухвокіс вугляроду, ад якой мы ўсё залежны, прысутнічае ў атмасферы ў следовых колькасцях: на дзесяць тысяч частак паветра даводзіцца ўсяго толькі каля трох частак СО2 (0,03%). У розных месцах зямнога шара гэта канцэнтрацыя некалькі вар'іруе; яна вышэй над гарадамі, т. е. там, дзе спальваюцца вялікія колькасці вугля, нафты і бензіну, і ніжэй у сельскіх мясцовасцях, дзе ідзе інтэнсіўны фотасінтэз. У цяпліцах у светлы час дня канцэнтрацыя СО2 у паветры таксама валіцца, а таму часам яе тут штучна павялічваюць, каб такім шляхам дамагчыся ўзмацненні фотасінтэзу ў раслін, досыць добра забяспечаных і святлом, і вільгаццю. Праўда, гэта ўтойвае ў сабе вядомую небяспеку: лісце асоба адчувальных раслін могуць пры гэтым папакутаваць; быць можа, гэта тлумачыцца тым, што пры высокім узроўні СО2 у паветры ў некаторых раслін зачыняюцца вусцейкі.

Эвалюцыяністы выказваюць меркаванне, што ў параўнальна нядаўні геалагічны час утрыманне СО2 у атмасферы змянялася даволі моцна і што гэтыя змены, магчыма, адбіваліся на характары расліннасці і клімаце. Ясна, напрыклад, што падвышэнне ўзроўня СО2 у атмасферы магло б прывесці

не толькі да ўзмацнення фотасінтэзу, а значыць, і да ўзмоцненага назапашвання расліннай масы на Зямлі, але і да пацяплення клімату. Справа ў тым, што нагреваемая Сонцам Зямля аддае частку паглынутай энергіі зваротна ў касмічную прастору ў выглядзе інфрачырвонага выпраменьвання. Двухвокіс вугляроду інтэнсіўна паглынае менавіта інфрачырвонае выпраменьванне, затрымоўваючы тым самым гэту цеплавую энергію ў атмасферы і ствараючы так званы парніковы эфект (мал. 4.4). Награванне Землі ў выніку такога эфекту магло б прывесці да частковага раставання леднікоў і снеговых шапак на канцавоссях, а следствам гэтага з'явілася б затапленне раўнінных мясцовасцяў, на якіх размешчана большасць буйных гарадоў. Такім чынам, якое назіраецца цяпер сапраўды жахлівае спажыванне запасаў выкапнёвага паліва і злучанае з гэтым выкіданне ў атмасферу вялікіх колькасцяў СО2 могуць мець вельмі важныя наступствы для чалавека. Праўда, працэс, пра які ідзе гаворка, прыналежыць, відаць, да самарэгулявальных, а магчыма, нават, што гэта - цыклічны працэс. Падвышэнне тэмпературы і павелічэнне канцэнтрацыі СО2 павінна ў канчатковым рахунку прывесці да ўзмацнення фотасінтэзу і буянаму росту раслін, падобна таму што мела месца ў каменнавугальным перыядзе. Такое ўзмацненне фіксацыі СО2в працэсе фотасінтэзу з часам будзе, вядома, прыкметна змяншаць узровень СО2 у атмасферы, што выкліча астуджэнне Землі і зварот апісанага цыклу.

Колькасць вады, выдаткоўванай на фотасінтэз, складае толькі вельмі малую частку ад агульнай яе колькасці, поглощаемого і испаряемого раслінай.

Для таго каб фотасінтэз адбываўся найболей эфектыўна, лісце быць тургесцентными і вусцейкі адкрыты. Таму недахоп вады змяншае хуткасць фотасінтэзу, хоць і ўскосна: працэс тармозіцца з-за таго, што з зачыненнем вусцеек спыняецца паступленне СО2 у ліст.

Які вылучаецца падчас фотасінтэзу кісларод трапляе ў навакольнае асяроддзе праз вусцейкі, пройдучы шлях ад паверхні клеткі мезофилла да подустьичной паражніны па адным са злучаных з ёй паветраных хадоў. Зачыненне вусцеек, выкліканае паслабленнем тургора замыкальных клетак, спыняе гэты газаабмен, але не душыць цалкам ні фотасінтэзу, ні дыхання, паколькі і ўсярэдзіне ліста гэтыя працэсы ўзаемна сілкуюць адзін аднаго, быўшы замкнёны ў цыкл, так што кісларод ці СО2 якія вылучаюцца ў адным з іх, паглынаюцца ў іншым. Фотасінтэз, аднак, у гэтых умовах (т. е. пры зачыненых вусцейках) абмежаваны аб'ёмам дыхання, тады як у аптымальных умовах ён можа адбывацца з інтэнсіўнасцю, якая перавышае максімальную інтэнсіўнасць дыхання ў 10 і нават 20 раз.

Такім чынам, для таго каб фотасінтэз працякаў у аптымальным рэжыме, ліст павінен атрымліваць досыць светлавой энергіі, воды і двухвокісы вугляроду. Калі гэта ўмова не выконваецца, то фактар, якога ў параўнанні з іншымі бракуе больш за ўсё, становіцца які лімітуе (мал. 4.5). Важна таксама, каб адток прадуктаў фотасінтэзу з ліста адбываўся з дастатковай хуткасцю, таму што назапашванне вугляводаў будзе тармазіць працэс.

Большасць раслін лепш за ўсё расце пры чаргаванні светлавых і темновых перыядаў, бо ў гэтых умовах прадукты фотасінтэзу, назапашаныя на святла, у цемры выдаляюцца з лісця. Выключэнне складаюць расліны самых высокіх паўночных і паўднёвых шырот, якія павінны паспець завяршыць вегетацыю за адпушчаны ім кароткі летні тэрмін; расліннасць гэтых месцаў развіваецца найболей добра пры бесперапынным асвятленні.

'Светлавое насычэнне' фотасінтэзу дасягаецца амаль ва ўсіх раслін не на яркім сонечным святла, які адпавядае прыкладна 10 000 фута-свечак (400-500 Вт/м2), а пры некалькі меншай інтэнсіўнасці святла. У асобнага лісця яно звычайна адзначаецца пры 1000 фута-свечак і ніжэй, у залежнасці ад выгляду расліны, але, паколькі лісце зацяняе адзін аднаго, для ўсёй расліны ў цэлым светлавое насычэнне настае толькі пры інтэнсіўнасці святла парадку некалькіх тысяч фута-свечак (гл. гл. 14). Расліны, якія належаць да так званага теневыносливому тыпу, здольныя гадуй пры параўнальна слабым асвятленні (мал. 4.6); ім досыць, напрыклад, святла, пранікальнага скрозь полаг лесу. Натуральна, што ў зацененых месцах такія выгляды паспяхова канкуруюць з раслінамі святлалюбнага тыпу; святлалюбным выглядам для аптымальнага фотасінтэзу патрабуюцца значна больш высокія інтэнсіўнасці святла, і таму ў цені яны растуць дрэнна.