Фотасінтэз. Запасание энергіі. Кароткі змест

Вы знаходзіцеся: Фотасінтэз. Запасание энергіі

Зялёная расліна ўяўляе сабою аўтатрофны арганізм, які сінтэзуе арганічныя злучэнні шляхам фотасінтэзу. Пры фотасінтэзе спажываюцца двухвокіс вугляроду і вада, утворацца арганічнае рэчыва і кісларод, а прамяністая энергія запасіцца ў выглядзе патэнцыйнай энергіі здольных акісляцца арганічных малекул. Кісларод, які вылучаецца пры фотасінтэзе, адбываецца з вады; такім чынам, падчас фотасінтэзу стабільная малекула вады раскладаецца (перажывае фатоліз) пад дзеяннем прамяністай энергіі, паглынутай хларапластам, і аддадзеныя ёю электроны, пройдучы па ланцугу прамежкавых пераносчыкаў, выкарыстоўваюцца для аднаўлення СО2 да ўзроўня вугляводаў. Газаабмен у лісце ажыццяўляецца праз вусцейкі, вада паступае ў ліст па ксілеме, а адток вугляводаў ідзе праз флаэму.

Сумарная хуткасць фотасінтэзу вызначаецца тым унутраным ці вонкавым фактарам, які ў параўнанні з іншымі фактарамі знаходзіцца ў мінімуме. Для большасці раслін такім які лімітуе фактарам з'яўляецца святло, аднак на яркім сонечным святла гэта роля пераходзіць да СО2. У хлоротичных раслін (утрымоўвалых мала хларафіла) які лімітуе фактарам можа быць дадзены пігмент. Утрыманне СО2 у атмасферы складае каля 0,033%; яно павялічылася прыкладна на 10% у наш час, калі спальваюцца такія вялікія колькасці выкапнёвага паліва. Паколькі атмасферная СО2 затрымоўвае цеплавое выпраменьванне Землі, падвышэнне яе ўтрымання ў атмасферы можа з часам прывесці да прыкметнага пацяплення клімату.

Спектр дзеяння фотасінтэзу, т. е. залежнасць эфектыўнасці гэтага працэсу ад даўжыні хвалі, паказвае, што сярод пігментаў, якія ўдзельнічаюць у фотасінтэзе, галоўную ролю гуляе хларафіл; функцыя дапаможных пігментаў зводзіцца да таго, што яны перадаюць хларафілу паглынутую імі энергію. У фотасінтэзе дзейнічаюць сумесна дзве фотосистемы; у абодвух гэтых фотосистемах першай падзеяй пасля паглынання кванта святла з'яўляецца адрыў электрона і часовы яго захоп злучэннем, для якога характэрны высокі акісляльна-аднаўленчы патэнцыял. Ад дадзенага злучэння электрон пераходзіць затым да шэрагу іншых, з паступова які паніжаецца акісляльна-аднаўленчым патэнцыялам, і гэты яго пераход суправаджаецца запасанием некаторай колькасці энергіі ў форме АТР. Такая адукацыя АТР носіць назва фотофосфорилирования; АТР сінтэзуецца хемиосмотическим шляхам, калі паміж вонкавым і ўнутраным бокам тилакоидной мембраны ўзнікае градыент рн. Градыент усталёўваецца дзякуючы накіраванаму пераносу пратонаў пластохиноном, а таксама назапашванню ўсярэдзіне тилакоида пратонаў, якія вызваляюцца падчас фатолізу вады. Калі гэтыя назапашаныя ўсярэдзіне тилакоида пратоны дыфузіююць вонкі па адмысловых каналах у тилакоидной мембране, іх энергія запасіцца шляхам сінтэзу АТР з ADP і Pi. Частка электронаў, якія вызваліліся пры фатолізе вады, далучаецца да NADP+, аднаўляючы яго ў NADPH. Гэта злучэнне разам з АТР выкарыстоўваецца затым для аднаўлення

СО2 да ўзроўня вуглявода. АТР і NADPH уяўляюць сабою прадукты светлавых рэакцый фотасінтэзу; усе астатнія злучэнні ўтворацца падчас темновых рэакцый. Малекула вады хутка раскладаецца, калі ўзніклы ў выніку іянізацыі іён ЁН- пераносіць электрон на ўзбуджаную святлом малекулу хларафіла фотосистемы II, аддалую адзін са сваіх уласных электронаў; які ўтварыўся вольны радыкал, ЁН-, распадаецца з вылучэннем кіслароду.

СО2 злучаецца са змешчаным у хларапласце ферментам - рибулозобисфосфат(кивр)-карбаксілазай, з дапамогай якога далучаецца да RuBP. Трехуглеродный прадукт гэтай рэакцыі, фосфоглицериновая кіслата (ФГК), можа быць затым адноўлены за кошт АТР і NADPH да трехуглеродного цукры. Трехуглеродные цукры, злучаючыся, утвораць шестиуглеродные. Паколькі RuBP-карбаксілазе ўласціва таксама падабенства да кіслароду, частка RuBP не карбоксилируется, а акісляецца. Які ўтварыўся гликолат расшчапляецца падчас фотодыхания, губляючы СО2. Гэты працэс, уласцівы Сз-раслінам, у якіх выпрацоўваецца ФГК, выяўлены значна слабей у С4-раслін, якія валодаюць іншым ферментам - фосфоенолпируват(ФЕП)-карбаксілазай, што фіксуюць СО2 з адукацыяй четырехуглеродных кіслот. Фіксаваная такім шляхам СО2 вызваляецца ў іншых клетках, асяроддзе якіх характарызуецца нізкім утрыманнем кіслароду; тут эфектыўнае ператварэнне СО2 у ФГК адбываецца без прыкметных страт на фотодыхание. Эфектыўнасць фотасінтэзу можна, відаць, павялічыць, навучыўшыся рэгуляваць фотодыхание.

У суккулентных раслін засушлівых месцаў вусцейкі адкрываюцца па начах, т. е. фіксацыя СО2 адбываецца ў іх у той час, калі страты вады зведзены да мінімуму. СО2 фіксуецца пры ўдзеле ФЕП-карбаксілазы ў выглядзе четырехуглеродного злучэнні - яблычнай кіслаты. Затым на святла яблычная кіслата декарбоксилируется, і якая адшчапілася ад яе СО2 з дапамогай RuBP-карбаксілазы ўключаецца ў цыкл, у якім з яе ўтворацца ФГК і ў канчатковым рахунку цукру. Такі шлях ператварэнняў носіць назва САМ-метабалізму, дадзенае яму з прычыны таго, што ўпершыню ён быў адкрыты ў раслін сем. Crassulaceae.