Клетка зялёнай расліны. Клеткавая сценка

Вы знаходзіцеся: Клетка зялёнай расліны

Клеткі раслін адрозніваюцца ад усіх іншых клетак тым, што яны складзены ў даволі цвёрды 'футарал', як бы змешчаны ў скрыначку. Пра раслінную клетку цалкам можна сказаць, што яна 'жыве ў драўляным футарале', таму што ў лік хімічных кампанентаў клеткавай сценкі ўваходзяць і тыя, якія надаюць драўніне ўласцівую ёй калянасць і трываласць. У спелай клеткі сценка, відавочна, уяўляе сабою нежывая адукацыя - прадукт сакраторнай актыўнасці пратапласта, які адкладаецца ў выглядзе шэрагу паслядоўных пластоў на розных стадыях развіцця клеткі. Аднак у клеткавай сценцы маецца таксама і нейкая колькасць бялку, у тым ліку вавёрка, які валодае ферментатыўнай актыўнасцю. Па завяршэнні клеткавага падзелу першым чынам адкладаецца першы пласт-сярэдняя пласцінка, якая складаецца спачатку галоўным чынам з халадцападобных пектиновых рэчываў, але пазней инфильтрируемая больш цвёрдай цэлюлозай, рознымі іншымі поліцукрыдамі і, нарэшце, у што адраўнелі тканінах - лігнінам.

Адначасова з павелічэннем аб'ёму клеткі адкладаецца наступны пласт - першасная клеткавая сценка. Падчас свайго росту гэта першасная клеткавая сценка выпрабоўвае моцны ціск з боку клеткавага змесціва, паколькі такім шляхам дасягаецца і расцяжэнне сценкі і ўключэнне ў яе новага матэрыялу.

Расцяжэнне, да вядомай ступені з'яўляецца зварачальным (эластычным) і часткова - незваротным (пластычным). Першасная клеткавая сценка не толькі расцягваецца, але і патаўшчаецца; рост адбываецца шляхам уключэння новых часціц ва ўжо існы каркас (интуссусцепция) і шляхам дадання да раней адкладзеным пластам новых пластоў (апазіцыя). У некаторых клетках, напрыклад у мезофилле, фармаванне клеткавай сценкі завяршаецца, як толькі клетка дасягне сваёй максімальнай велічыні. У іншых тканінах з унутранага боку першаснай клеткавай сценкі, ужо якая завяршыла свой рост, адкладаецца другасная клеткавая сценка, што мае цвёрдую структуру. Паколькі клетка пры гэтым вужу больш не расце, такое патаўшчэнне клеткавай сценкі скарачае аб'ём пратапласта; у валокнах і трахеідах, напрыклад, клеткавая сценка запаўняе сабой часам амаль усю клетку. У такіх выпадках пратапласт адмірае; застаюцца адны толькі полыя цыліндры клеткавых сценак, якія выконваюць апорную функцыю ці функцыю што праводзіць тканіны.

Другасная клеткавая сценка працята шматлікімі порамі. У вобласці пары клеткавая сценка вельмі тонкая; па-над

сярэдняй пласцінкі і першаснай клеткавай сценкі ніякі матэрыял больш ужо не адкладаецца (мал. 2.29 і 2.30). У спелых жывых клетках, напрыклад у парэнхіме, поры - гэта проста каналы, якія злучаюць унутраную частку другаснай клеткавай сценкі з вонкавай часткай першаснай. Нярэдка поры сустракаюцца цэлымі групамі ў адмысловых тонкіх участках клеткавай сценкі, якія носяць назву поровых палі. У іглічных у іх трахеідах, якія ўяўляюць сабой у спелым стане мёртвыя клеткі, другасная клеткавая сценка навісае над паражніной пары ў выглядзе фланца, ці аблямоўванні; першасная ж, што служыць тут замыкальнай плёнкай пары, мае линзообразное патаўшчэнне, так званы торус. У якая праводзіць сістэме дрэва такія абрамленыя поры могуць мець ролю нагнятальных клапанаў, паколькі пад уплывам перападу ціску торус ссоўваецца і, шчыльна прыціскаючыся да краёў аблямоўвання, цалкам ізалюе клетку ад яе асяроддзя.

Клеткавая сценка (другасная і першасная) працята таксама адтулінамі, скрозь якія праходзяць цытаплазматычныя атосы, ці плазмодесмы. Пратапласты суседніх клетак злучаюцца гэтымі атосамі ў адзінае цэлае - симпласт. Ніжэй мы пакажам, што симпласт гуляе важную ролю як адзін са шляхоў для транспарта матэрыялаў.

Цэлюлозныя валокны ўтвораць каркас як першаснай, так і другаснай клеткавай сценкі. Цэлюлоза - гэта гіганцкі палімер, які складаецца з сабраных у пучкі ланцугоў глюкана, кожная з якіх у сваю чаргу ўяўляе сабою палімер шестиуглеродного цукры глюкозы (гл. мал. 5.3). У першаснай клеткавай сценцы дыяметр микрофибрилл цэлюлозы роўны прыблізна 4 нм, у другаснай жа гэтыя микрофибриллы амаль у 6 раз таўсцей. Рэчывы, якія атачаюць цэлюлозныя фібрылы, змацоўваюць іх адзін з адным (мал. 2.31). Такім які цэментуе матэрыялам служаць геміцэлюлозы, гликопротеиды і пектиновые рэчывы. Геміцэлюлозы - гэта доўгія ланцугі, пабудаваныя з рэштак дзвюх пентоз, ксілозы і арабинозы, да якіх далучаны бакавыя ланцугі, прадстаўленыя іншымі моносахаридами. Пектиновые рэчывы (палімеры, пабудаваныя з сахароподобных адзінак) утвораць з вадой або гелі, або глейкія растворы. Паколькі падобныя пераходы зварачальныя і злучаны са зменамі тэмпературы і некаторых іншых умоў, яны могуць аказваць істотны ўплыў на тэкстуру клеткавай сценкі. Галоўны кампанент цвёрдай клеткавай сценкі - лігнін, прысутнасць якога характэрна для драўніны. Лігнін утворыцца ў выніку акісляльнай кандэнсацыі тыповых араматычных спіртоў расліннага паходжання (кониферилового, синапового, кумарового). Ён устойлівы да розных хімічных уздзеянняў і ў значнай ступені павялічвае калянасць і трываласць клеткавых сценак. У тых клетках,

сценкі якіх інкрустуюцца лігнінам, пратапласты звычайна адміраюць; застаюцца адны толькі клеткавыя сценкі ў выглядзе полых цыліндраў. У клетках кары сценкі інкрустуюцца воданепранікальным суберином.

Матэрыялы для пабудовы клеткавай сценкі (у тым ліку поліцукрыды, якія складаюцца з тысяч вугляводных звёнаў, і бялковыя малекулы) сінтэзуюцца ў цытаплазме і адгэтуль транспартуюцца да месца прызначэння. Фитофизиологов шматлікія гады займала пытанне, якім чынам могуць праходзіць скрозь плазмалемму гэтыя гіганцкія малекулы. Найновыя даследаванні паказалі, што шурпаты эндаплазматычны ретикулум і диктиосомы ўдзельнічаюць у сінтэзе матэрыялу клеткавай сценкі ў якасці функцыянальна адзінай мембраннай сістэмы (мал. 2.32).

Полипептидные ланцугі бялкоў, якія ўваходзяць у склад клеткавай сценкі, сінтэзуюцца на шурпатым эндаплазматычным ретикулуме сапраўды гэтак жа, як і іншыя вавёркі. Аднак па завяршэнні сінтэзу гэтыя поліпептыды паступаюць у прасвет ЭР. Па ім яны рухаюцца да диктиосомам, перажываючы падчас гэтага перасоўвання розныя структурныя змены. Затым вавёркі разам з поліцукрыдамі, сінтэзаванымі ў диктиосомах, пакуюцца ў сакраторныя бурбалкі. Бурбалкі накіроўваюцца да плазмалемме, зліваюцца з ёй і спаражняюцца, адкрываючыся вонкі, т. е. далучаючы сваё змесціва да клеткавай сценкі. Мал. 2.32 тлумачыць, як адбываецца гэты працэс, які завуць зваротным пиноцитозом. (Звычайны пиноцитоз - гэта 'заглынанне' матэрыялаў плазматычнай мембранай, у выніку якога рэчыва паступаюць у клетку.)

Часткі