Клетка зялёнай расліны. Хларапласты і іншыя пластыды

Вы знаходзіцеся: Клетка зялёнай расліны

Унікальнай асаблівасцю раслінных клетак з'яўляецца прысутнасць у іх шэрагу разнастайных цытаплазмаў этычных цельцаў, так званых пластыд. Сярод гэтых пластыд найважную ролю ў зялёнай расліннай клетцы гуляюць хларапласт (мал. 2.19 і 2.20) -цэнтры фотасінтэтычнай актыўнасці, у якіх засяроджаны ўвесь хларафіл і сабаку дапаможныя пігменты, злучаныя з фотасінтэзам.

У вышэйшых раслін хларапласту па форме нагадваюць лінзу. Дыяметр іх роўны 5-8 мкм, а таўшчыня - прыблізна 1 мкм. Кожны хларапласт акружаны падвойнай мембранай (якая валодае выбарчай пранікальнасцю) і ўтрымоўвае таксама складаную ўнутраную сістэму мембран. Асноўная структурная адзінка хларапластаў - тилакоид - уяўляе сабою тонкі, плоскі мяшэчак, абмежаваны аднаслаёвай мембранай. У ім знаходзяцца хларафіл, дапаможныя пігменты і ферменты, якія прымаюць удзел у фотахімічных рэакцыях фотасінтэзу. Тилакоиды сабраны ў групы накшталт чаркі манет. Вуць чаркі завуцца гранамі. Уся прастора паміж гранамі запоўнена бясколернай стромой, у якой утрымоўваюцца шматлікія ферменты, якія ўдзельнічаюць у фіксацыі С02. У клетцы маецца ў сярэднім каля 50 хларапластаў, прычым кожны хларапласт развіваецца, як мяркуюць, з пропластиды. Відаць, пропластиды здольныя реплицироваться шляхам нейкага дзялення (менавіта так і павялічваецца іх лік у клетцы); спелыя хларапласту таксама часам выяўляюць здольнасць да рэплікацыі, аднак гэта назіраецца радзей. У этиолированных (выраслых у цемры) раслін пропластиды завуцца этиопластами.

Быўшы драбней хларапластаў, пропластиды не валодаюць і ўласцівай хларапластам ламеллярной (слоистой) структурай. Замест гэтага яны ўтрымоўваюць проламеллярное цела - спарадкаваны, 'паракристаллический' цэнтр каналаў, якія пасля належнай стымуляцыі святлом змяняюць сваю арыентацыю і ператвараюцца ў паралельныя пласты.

У кветкавых, ці пакрытанасенных, раслін спелыя хларапласты могуць развіцца з пропластид толькі пры асвятленні, тады як у некаторых голанасенных гэта ператварэнне завяршаецца і ў поўнай цемры. Іншае адрозненне паміж большасцю голанасенных я пакрытанасенных злучана з іх адноснай здольнасцю ператвараць пігмент протохлорофилл у хларафіл, т. е. ажыццяўляць рэакцыю, у якой да малекулы протохлорофилла далучаюцца два атама вадароду і рэштка фитола ('фитольный хвост').

Ва ўсіх пакрытанасенных для гэтага ператварэння неабходзен святло, а ў некаторых голанасенных яно можа адбывацца і ў цемры. У тканінах кораня хларапласты звычайна не развіваюцца нават на святла, аднак у некаторых раслін, у прыватнасці ў морквы і ў іпамеі, клеткі кораня могуць на святла рунець. Пытанне пра тое, чаму пластыды ў цытаплазме некаторых клетак не дасягаюць сталасці, застаецца пакуль адкрытым.

Хларапласты ўтрымоўваюць сваю, спецыфічную, ДНК, якая адрозніваецца ад ядзернай ДНК і перадаецца па спадчыне праз пропластиды, змешчаныя ў цытаплазме матчынай клеткі (яйкаклеткі); ад бацькаўскай расліны (праз пыльцевую клетку) хлоропластная ДНК не ўспадкоўваецца. Якія змяшчаюцца ў хларапласце ферменты кадуюцца або ядзернай, або хлоропластной ДНК, некаторыя ж з іх, напрыклад рибулозобисфос-фаткарбоксилаза, складаюцца з дзвюх бялковых субадзінак, з якіх адна кадуецца ядзернай ДНК, а іншая - ДНК пластыды. У хларапластах утрымоўваюцца таксама рыбасомы, РНК, амінакіслоты і ферменты, неабходныя для сінтэзу бялку. Усё гэта надае хларапластам вядомую аўтаномнасць, т. е. робіць іх у нейкай меры незалежнымі ад астатніх клеткавых структур. Таму некаторыя біёлагі мяркуюць, што хларапласту- гэта нашчадкі нейкіх старонніх арганізмаў, якія калісьці выпадкова ўкараніліся ў незеленые клеткі і тым самым зрабілі іх аўтатрофнымі (здольнымі самастойна ствараць неабходныя ім пажыўныя рэчывы шляхам фотасінтэзу). Паводле гэтай гіпотэзы, фотосинтезирующие аднаклеткавыя арганізмы, пазбаўленыя акружаных мембранай арганэл (пракарыёты), некалі выпадкова аб'ядналіся з гетеротрофными арганізмамі (няздольнымі да фотасінтэзу і, такім чынам, якія залежаць у сваім сілкаванні ад предобразованных пажыўных рэчываў). У эвалюцыйным сэнсе гэта апынулася выгодным, і таму такі симбиотический (узаемавыгадны) звяз захаваўся ў выглядзе сучаснай эукариотической расліннай клеткі, якая мае акружанае мембранай ядро і іншыя арганэлы. У карысць такога пункта гледжання сведчаць вынікі даследаванняў ультраструктуры клетак. У гэтых даследаваннях выявілася ашаламляльнае падабенства паміж хларапластамі вышэйшых раслін і сіне-зялёным багавіннем, у якіх няма ні ядры, ні акружаных мембранай хларапластаў, а маюцца толькі пранізлівыя цытаплазму ламеллы. Мітахондрыі таксама ўтрымоўваюць спецыфічную ДНК і апарат бялковага сінтэзу, а такім чынам, і яны, магчыма, з'яўляюцца нашчадкамі нейкіх свободноживущих арганізмаў. Адзначана, што мітахондрыі выяўляюць вядомае структурнае падабенства з некаторымі прымітыўнымі бактэрыямі, а іх ДНК у хімічным стаўленні роднасная ДНК прокариотических арганізмаў.

Прыхільнікі гіпотэзы, пра якую ідзе гаворка, паказваюць, што калі, напрыклад, аднаклеткавае жгутиковое Eugtena выгадоўваць на працягу некалькіх пакаленняў пры даволі высокіх тэмпературах, тое размнажэнне саміх клетак будзе апярэджваць размнажэнне іх хларапластаў, так што клеткі будуць паступова ўсё больш і больш бляднець. Урэшце ў выніку такога 'развядзенні' утворацца зусім бясколерныя клеткі, у якіх не будзе ўжо ніводнага хларапласту і ніводнай пропластиды. Гэтыя клеткі так і застануцца незелеными, назаўжды страцілымі здольнасць да автотрофии. Можна таксама выклікаць знікненне хларапластаў, уздзейнічаючы на клеткі стрэптаміцынам і некаторымі іншымі рэчывамі. Іншымі словамі, клеткі можна 'вылечыць' ад 'якія засялілі' іх хларапластаў з дапамогай або цеплавой тэрапіі, або хіміётэрапіі.

Біёлагі навучыліся вылучаць з клетак интактные хларапласты метадам дыферэнцыяльнага цэнтрыфугавання. Можна паказаць, што гэтыя хларапласты на працягу некаторага часу захоўваюць усе ўласцівасці, уласцівыя фотасінтэтычнаму апарату клеткі. Ізаляваныя интактные хларапласты на святла фіксуюць СО2, вызваляюць О2 і генеруюць высокаэнергетычныя фасфатныя сувязі. Аднак па-за клеткай хларапласты не ў стане ні падтрымліваць сваё ўласнае існаванне, ні размножвацца. Калі яны сапраўды прысутнічаюць у клетцы як 'захопнікі', некалі якія пракраліся ў яе звонку, тое даводзіцца прызнаць, што існаванне іх зараз у вялікай меры залежыць ад астатніх клеткавых структур.

У хларапластах лакалізуюцца розныя пігменты. Самы важны з іх, хларафіл, - адзіны пігмент, непасрэдна які ўдзельнічае ў фотасінтэзе, - сустракаецца ў некалькіх формах, злёгку адрозных адна ад іншай па спектрах паглынання. У некаторага багавіння хларапласты асабліва багатыя фикобилинами - сінім ці чырвоным, а ў хларапластах большасці вышэйшых раслін прысутнічаюць афарбаваныя ў жоўты, памяранцавы ці чырвоны колер каротиноиды. Відаць, каротиноиды на святла абараняюць хларафіл ад разбуральнага дзеяння малекулярнага кіслароду. Акрамя таго, яны павялічваюць эфектыўнасць фотасінтэзу, паглынаючы і перадаючы хларафілу энергію тых даўжынь волі, якія хларафілам не паглынаюцца, дзякуючы чаму гэта энергія можа ўсё ж выкарыстоўвацца для фотасінтэзу. На працягу амаль усяго вегетацыйнага перыяду каротиноиды ў лісці незаўважныя, паколькі іх афарбоўка маскіруецца высокай канцэнтрацыяй хларафіла; увосень жа, калі канцэнтрацыя хларафіла ў якое старэе лісці змяншаецца, ярка афарбаваныя каротиноиды выступаюць на першы план, так што восеньская афарбоўка лістоты залежыць галоўным чынам менавіта ад іх. У нейкай меры, праўда, на яе ўплываюць і некаторыя іншыя пігменты, змешчаныя па-за хларапластамі, напрыклад ярка-чырвоныя антоцианы, якія прысутнічаюць у клеткавых вакуолях.

Часткі