Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў. Характарыстыкі флоэмного транспарта

Вы знаходзіцеся: Перасоўванне і пераразмеркаванне пажыўных рэчываў

Цукры рухаюцца па флаэме ў выглядзе канцэнтраванага раствора, у якім утрыманне цукроў складае звычайна 7-25%, (0,2-0,7 М). Першапачаткова вяліся спрэчкі пра тое, ці рухаецца вада, якая выконвае функцыі растваральніка, з такой жа CKOростью, што і цукры. Рух мечаных 14С цукроў было адносна хуткім, але не супадала з хуткасцю руху вады, мечанай трыціем (3Н). Цяпер ясна, што рух цукроў адбываецца толькі па ситовидным трубкам, тады як малекулы пазначанай вады вольна дыфузіююць праз плазмалемму. Таму бязладны рух вельмі малога ліку малекул пазначанай вады прыводзіла да іх дыфузіі з ситовидных трубак, і ў выніку ўзнікала ўражанне, што вада не рухаецца разам з цукрамі. Тое, што ўвесь раствор сапраўды перасоўваецца як адзінае цэлае, было паказана ў вытанчаным досведзе, у якім пучкі ситовидных трубак, вынятыя з хвосціка Heracleum, заставаліся злучанымі сваімі канцамі з раслінай і працягвалі функцыянаваць. З дапамогай вузкага прамяня святла направалі маленькі ўчастак на паверхні пучкоў, а затым, выкарыстоўваючы тэрмапару, старанна вымяралі хуткасць руху нагрэтага раствора па ходзе пучка. Гэты метад паказаў, што нагрэты раствор рухаўся па пучку з хуткасцю прыкладна 35 гл/ч, што супадае з назіранымі хуткасцямі транспарта цукрозы.

Цукры часта перасоўваюцца па флаэме на адлегласць некалькіх метраў з хуткасцю да 100 гл/ч. Такія адлегласці і хуткасці занадта вялікія, каб лічыць дыфузію галоўным транспартным механізмам. Для эфектыўнага флоэмного транспарта патрабуюцца жывыя ситовидные трубкі, здольныя да актыўнага метабалізму. Вось чаму флоэмный транспарт тармозіцца пры 'кальцаванні' сцябла, які прыводзіць да згубы ўсіх жывых клетак у невялікай зоне вакол сцябла. Пры гэтым вада можа дасягнуць лісця праз непашкоджаныя ксилемные трубкі, але цукры не праходзяць праз флаэму акальцаванай зоны. Аналагічным чынам інгібітары дыхання могуць перашкодзіць транспарту якія ўтварыліся пры фотасінтэзе ассимилятов.

Апынулася, што флоэмный транспарт цяжка вывучаць, бо досведы, парушаючыя тым ці іншым шляхам тонкі баланс ціску ў комплексе ситовидных трубак, прыводзяць да хібных вынікаў. Адзін з нешматлікіх метадаў, з дапамогай якога паспяхова даследавалася змесціва і ўласцівасці флаэмы, заснаваны на выкарыстанні тлей. Гэтыя казуркі валодаюць унікальнай здольнасцю вызначаць месцазнаходжанне якой-небудзь адной ситовидной трубкі і праколваць яе сваім штылетам падчас кармлення на расліне (мал. 8.4). Пракалоўшы аднойчы ситовидную трубку, яны не павінны больш затрачваць ніякіх высілкаў, бо пад дзеяннем ціску ў ситовидных трубках адбываецца іх прымусовае кармленне.

Такім чынам, прыроду змесціва ситовидных трубак і працэсу флоэмного транспарта можна вывучаць, выкарыстоўваючы тлей у якасці .своеасаблівых кранаў. Цела казуркі выдаляюць, а штылет застаецца ўваткнутым у ситовидную трубку ў выглядзе мікра-канюли, праз якую флоэмный сок цячэ пад дзеяннем ціску ў ситовидной трубцы. З дапамогай гэтага метаду можна паказаць, што ў флаэме маюцца градыенты канцэнтрацыі і ціскі, прычым больш высокая канцэнтрацыя цукрозы і больш высокі гідрастатычны ціск назіраюцца зблізку донара, а ніжэйшыя канцэнтрацыя і ціск -каля акцэптара.

Нягледзячы на тое што ситовидные трубкі флаэмы, змешчаныя пад ціскам, датыкаюцца з пасудзінамі ксілемы, якія выпрабоўваюць нацяжэнне, абедзве гэтыя сістэмы знаходзяцца ў стане воднай раўнавагі, т. е. яны маюць аднолькавы водны патэнцыял. Высокі адмоўны водны патэнцыял канцэнтраванага флоэмного соку нейтралізуе ўплыў дадатнага гідрастатычнага ціску ў ситовидных трубках. Таму ситовидные трубкі маюць адмоўны водны нета-патэнцыял, прыкладна роўны воднаму патэнцыялу ксилемных пасудзін, якія змяшчаюць вельмі разведзены раствор (з невялікім адмоўным водным патэнцыялам) і што выпрабоўваюць нацяжэнне (мал. 8.5,А).