Гиббереллины. Як дзейнічае гиббереллин

Вы знаходзіцеся: Гиббереллины

Пры разглядзе гиббереллина, гэтак жа як і аўксіну, мы сутыкаемся з адной і той жа праблемай: як мага растлумачыць, што вельмі малыя колькасці дадзенага рэчыва здольныя кантраляваць шматлікія і разнастайныя морфогенети-ческие рэакцыі, якія ўключаюць прарастанне насення, дзяленне і расцяжэнне клетак, закладку кветак. Толькі адзін феномен быў прааналізаваны падрабязна - індукцыя гідролізу крухмалу ў беззародышевых насенні ячменю.

Мы зараз ведаем, што кантроль расшчаплення крухмалу гиббереллином зводзіцца да рэгуляцыі адукацыі і вызваленні ферментаў. Нанясенне гиббереллина на беззародышевые насенне ячменю прыводзіць да з'яўлення і вылучэнню амілазы (мал. 9.26), а таксама іншых ферментаў. Амілаза выклікае гідроліз крухмалу (па-латыні amylum), які змяшчаецца ў эндосперме збожжа ячменю.

Калі выдаліць алейроновый пласт, то можна паказаць, што адукацыя фермента адбываецца менавіта ў гэтай тканіне. Такім чынам, алейрон прадукуе і вылучае гідралітычныя ферменты, якія расшчапляюць запасныя пажыўныя рэчывы ў эндосперме. Менавіта гэтыя алейроновые клеткі, якія з'яўляюцца 'клеткамі-мішэнямі', і рэагуюць на гиббереллин. Дадзеная сістэма можа служыць прыкладам органоспецифической рэгуляцыі росту, бо гиббереллин - свайго роду ключ да запасных пажыўных рэчываў - утворыцца ў зародку, які змяшчае адзіныя ў насенні здольныя да росту тканіны.

Якім чынам гиббереллин выклікае праява а-амилазной актыўнасці? Па-першае, відавочна, што фермент уяўляе сабою не проста актываваную форму папярэдне сінтэзаванага неактыўнага запаснога бялку, а ўтворыцца нанова са складальных яго амінакіслот. Гэта было паказана шляхам дадання пазначаных амінакіслот да зерняў ячменю ці алейроновым пластам, инкубированным з гиббереллином. У выніку адбывалася ўключэнне радыёактыўнасці ў бялок. Гэта ўключэнне прадухілялася інгібітарамі сінтэзу бялку, такімі, як циклогексимид. На месца дзеяння гиббереллина падчас сінтэзу бялку паказвае той факт, што інгібітары ДНК-залежнага сінтэзу РНК (напрыклад, актынаміцын D) перашкаджаюць таксама і сінтэзу амілазы. Адгэтуль можна скласці, што гиббереллин павінен удзельнічаць у адукацыі малекул мрнк на ДНК-матрыцы ў якасці дерепрессора генаў, якія кадуюць гідралітычныя ферменты; ён як бы дае дазвол на выпрацоўку гэтых ферментаў.

Спробы даказаць існаванне такой спецыфічнай мрнк напіхваюцца на цяжкасці, злучаныя з вельмі малой колькасцю якая ўтвараецца мрнк і адсутнасцю метадаў, што дазваляюць адрозніць яе ад іншых мрнк. Апошняя праблема была нядаўна вырашана дзякуючы выяўленню на адным канцы малекул мрнк ланцугі адениновых рэштак. Паколькі аденин злучаецца вадароднымі сувязямі з уридином, гэта ўласцівасць дазваляе адлучаць мрнк з дапамогай калонкі са злучаным полиуридином, да якога можа далучацца аденин. Інфармацыйная РНК сорбируется калонкай, тады як іншыя РНК вольна праходзяць праз яе. Затым, замяніўшы раствор у калонцы, можна элюировать і вызначыць мрнк- Гэты метад паказаў, што прыкладна праз 4 ч пасля дадання гиббереллина пазначаныя нуклеозиды ўключаюцца ў мрнк з дапамогай ядраў алейроновых клетак. Гэта адбываецца за некалькі гадзін да з'яўлення 'амілазы. Акрамя таго, з'яўленне а-амілазы тармозіцца пры даданні на ранніх этапах інгібітару кордицепина, які, як лічыцца, спецыфічна прадухіляе завяршэнне сінтэзу мрнк. Чым пазней дадаецца кордицепин, тым менш яго эфект. Калі яго дадаць прыкладна праз 12 ч пасля нанясення гиббереллина, то ніякага які інгібіруе ўплыву ён ужо не будзе аказваць. Такім чынам, індукаваны гиббереллином сінтэз мрнк для а-амілазы да гэтага часу павінен быў завяршыцца.

Спецыфічная прырода зноў сінтэзаванай мрнк была канчаткова ўсталявана з дапамогай камбінацыі вытанчаных метадаў. Пасля таго як вылучаную мрнк унеслі ў бялок якая сінтэзуе сістэму in vitro, утрымоўвалую рыбасомы, трнк, неабходныя ферменты і амінакіслоты, шляхам спалучэння иммунохимических і электрофоретических метадаў было паказана, што што ўтварыўся бялок ідэнтычны сапраўднай а-амілазе

Прыкладна ў той жа час, калі з'яўляецца мрнк, назіраецца і рэзкае павелічэнне ліку полісам і шурпатага эндаплазматычнага ретикулума ў алейроновых клетках. Такія змены тыповыя для клетак, якія вырабляюць сакрэтавальныя ферменты. Сапраўды, гиббереллин, відаць, спрыяе як сакрэцыі, так і сінтэзу ферментаў. Было паказана, што гиббереллин ініцыюе адукацыя не толькі а-амілазы, але і іншых гідралаз, асабліва пратэазы і рибонуклеазы. Такім чынам, адзін гармон, відавочна, выклікае шэраг падзей, якія прыводзяць да хуткага пераўтварэння ўсіх запасных пажыўных рэчываў насення ў рэчывы, даступныя для маладой расліны. Гиббереллин спрыяе таксама вылучэнню ўсіх гэтых ферментаў з алейроновых клетак у эндосперм. Сінтэз і вызваленне а-амілазы пачынаецца прыкладна праз 9 ч пасля дадання гиббереллина (мал. 9.26). Рибонуклеаза сінтэзуецца адначасова з а-амілазай, але да яе вылучэння з клетак павінна прайсці больш 24 ч з моманту дадання гиббереллина. Ферменты расшчапляюць запасныя пажыўныя рэчывы на растваральныя прадукты, якія затым транспартуюць да якія растуць апексаў расліны і выкарыстоўваюцца ў якасці крыніц энергіі і матэрыялаў, неабходных для адукацыі новых клетак.

Калі гиббереллин можа дерепрессировать вызначаныя гены ў клетках алейронового пластуючы, не дзіўна, што ён можа таксама ўплываць на дзяленне і дыферэнцыяцыю клетак у іншых частках расліны шляхам 'уключэнні' іншых генаў. Якія гены пры гэтым уключаюцца, амаль напэўна залежыць ад прыроды клетак. Зроблена не шмат прац, прысвечаных ролі гиббереллина ў ініцыяцыі ці кантролі расцяжэння клетак. У зусім сталых раслін аўса гиббереллин адказвае за значнае падаўжэнне міжвузелляў сцябла да красавання. Было ўсталявана, што ў адсутнасць аўксіну такое падаўжэнне цалкам абумоўлена расцяжэннем клетак, хоць у прыродных умовах пры наяўнасці вызначанай колькасці аўксіну ў вузле адбываецца таксама і дзяленне клетак. Першапачатковыя вынікі паказваюць, што гиббереллин індукуе расцяжэнне клетак дзякуючы подкислению клеткавых сценак прыкладна такім жа выявай, як было апісана раней для аўксіну. Аднак адчувальныя да гиббереллину клеткі не рэагуюць на аўксін. Адрозненні паміж клеткамі гэтых двух тыпаў тлумачацца, верагодна, наяўнасцю ў іх розных рэцэптараў гармонаў.