Рэгуляванне росту святлом. Як дзейнічае фитохром?

Вы знаходзіцеся: Рэгуляванне росту святлом

Паколькі фитохрома ў раслінных клетках вельмі трохі і малыя колькасці энергіі, паглынутыя гэтым пігментам, могуць выклікаць вялікія фізіялагічныя зрухі, відавочна, што першаснае паглынанне фатонаў павінна быць злучана з клеткавай рэакцыяй нейкім механізмам узмацнення. Такі механізм мог бы ўключаць кіраванне функцыяй генаў, актыўнасцю ферментаў, уласцівасцямі мембран ці ўтрыманнем такіх рэчываў, як гармоны, якія самі эфектыўныя ў нікчэмных колькасцях. Усе гэтыя працэсы, мабыць, маюць месца ў вызначаных сітуацыях, але, мяркуючы па найновых дадзеных, 'асноўным' працэсам, які можа прыводзіць да ўсіх астатніх, магчыма, з'яўляецца рэгуляцыя функцый мембран.

Онтогенетические рэакцыі, такія як ініцыяцыя красавання, прарастанне насення і деэтиоляция, несумнеўна, злучаны з радыкальнымі зрухамі ў хімізме, структуры і функцыі раслінных клетак. Гэтыя зрухі ў сваю чаргу залежаць ад змены актыўнасці шматлікіх ферментаў, а таксама ад сінтэзу новых ферментаў. Бо ферменты ўяўляюць сабою бялкі і іх сінтэз вызначаецца працэсамі трансляцыі і транскрыпцыі, стан фі-_ тохрома павінна ўплываць ці на нейкай адзін з гэтых працэсаў, ці на абодва. Мы не ведаем, як фитохром ажыццяўляе гэты ўплыў. Ён мог бы злучацца з ядзерным храмацінам, аказваючы такім чынам прамое ўздзеянне на сінтэз РНК і вавёрка; яго ўплыў мог бы быць і больш тонкім, магчыма, злучаным са зменамі ў компартментации іёнаў усярэдзіне клеткі і як следства - у сінтэзе бялку. Аднак кантроль бялковага сінтэзу - не адзіны спосаб дзеяння фитохрома, бо шматлікія рэгулёўныя фитохромом працэсы не залежаць ад сінтэзу бялку і ажыццяўляюцца занадта хутка.

Як вядома, раслінныя гармоны хутка перасоўваюцца па расліне і эфектыўныя ў вельмі малых колькасцях. Наступствы ператварэнняў фитохрома можна было б звязаць з сінтэзам ці разбурэннем гармонаў ці ж з іх вызваленнем ці злучэннем. Відаць, любы з гэтых працэсаў мог бы адбывацца досыць хутка, каб гэта дазволіла растлумачыць нават амаль імгненнае дзеянне фитохрома. Сінтэз ці расшчапленне гармона маглі б быць вынікам прамога ферментатыўнага дзеяння Фдк ці ўплывы Фдк на актыўнасць сінтэтычных ці гідралітычных ферментаў, якія існуюць да апрамянення ў выглядзе 'праферментаў'. Злучэнне ці вызваленне гармонаў у месцах іх функцыянавання ці захоўвання магло б адбывацца ў выніку мадыфікацыі такіх месцаў фитохромом Фдк.

Утрыманне чатырох розных гармонаў (гиббереллинов, цитокининов, этылену і аўксіну) у тканінах раслін, выгадаваных у цемры, хутка змяняецца пасля кароткага апрамянення чырвоным святлом, тады як узровень пятага (абсцизовой кіслоты) змяняецца пры працяглым уплыве чырвонага святла. Паколькі ўплыў чырвонага святла на гиббереллины, цитокинины і этылен можна зняць далёкім чырвоным святлом, фотарэцэптарам для гэтых эфектаў, несумнеўна, служыць фитохром. Фдк павялічвае ўзровень гиббереллинов і цитокининов і змяншае ўтрыманне аўксіну і этылену. Змены ва ўтрыманні гиббереллинов найболей дэталёва вывучаны на этиопластах (пластыды з тканін, выгадаваных у цемры), вылучаных з лісця ячменю. Кароткае ўздзеянне чырвоным святлом пасля вылучэння выклікае хуткае выйсце гиббереллина з пластыды і павальнейшае падвышэнне ўзроўня гармона, злучанае, мабыць, з яго сінтэзам. Хуткія эфекты, верагодна, абумоўлены зменай пранікальнасці мембраны этиопласта. У ячменю чырвонае святло ці гиббереллин выклікае раскручванне лісця.

Шматлікія іншыя хуткія эфекты ператварэння фитохрома таксама хутчэй за ўсё злучаны са зменамі ў структуры і функцыі мембран. Да гэтых эфектаў ставяцца змены ў 'прыцягненні' кончыкаў каранёў ячменю ці махаючы да адмоўна зараджанай паверхні (мал. 11.17), змены ў трансмембранном электрычным патэнцыяле клетак і ў 'сонных рухах' лісця некаторых раслін (мал. 11.18), якія ў сваю чаргу залежаць ад змен у перасоўванні іёнаў. Бо ўсе гэтыя працэсы хутка рэагуюць на кароткае апрамяненне чырвоным і далёкім чырвоным святлом, яны, несумнеўна, могуць быць вынікам змен уласцівасцяў мембран.

Гіпотэза пра тое, што фитохром дзейнічае 'а ўзроўні мембран, падмацоўваецца таксама прамой дэманстрацыяй уключэння фитохрома і яго функцыянавання ў штучных ліпідных мембранах (гл. гл. 2). Апрамяненне такіх мембран чырвоным і далёкім чырвоным святлом выклікае вялікія змены ў іх электрычным супраціве (рыс 11.19). Гэта кажа ў карысць таго.

што канфармацыйныя змены храмафору фитохрома могуць адначасова змяняць і структуру мембраны. Іншыя, павальнейшыя і аддаленыя эфекты фитохрома, такія як актывацыя генаў і онтогенетические змены, верагодна, могуць быць следствам гэтай якая ініцыюе падзеі; але магчыма, што фитохром адразу дзейнічае не ў адным кірунку. Як мы ўбачым у наступнай частцы, не ўсе кантраляваныя фитохромом рэакцыі лакалізаваны ў межах адной клеткі; у некаторых выпадках апрамяненне адной часткі расліны ўплывае на развіццё органаў, змешчаных на некаторай адлегласці. Вызначаныя рэакцыі такога тыпу, кантраляваныя фитохромом, адбываюцца ў этиолированных тканінах, але самыя зыркія прыклады дакранаюцца фотопериодической індукцыі красавання, клубнеобразования і супакою (гл. гл. 12). Любая гіпотэза пра механізм дзеяння фитохрома павінна тлумачыць не толькі лакальныя, але і прасторава аддаленыя рэакцыі.