Аўксін. Як дзейнічае аўксін

Вы знаходзіцеся: Аўксін

Як мы бачылі, аўксін можа аказваць мноства разнастайных уздзеянняў на расліны, рэгулюючы такія працэсы, як дзяленне, расцяжэнне і кірунак развіцця клетак падчас іх дыферэнцыяцыі. Ён выклікае цэлы шэраг фізічных, хімічных і фізіялагічных змен у клетках, прычым некаторыя з іх адбываюцца надзвычай хутка. лечение пульпита, ск премьер. Напрыклад, хуткасць руху цытаплазмы ў адрэзках колеоптиля аўса павялічваецца праз некалькі мінуць пасля нанясення на іх аўксіну. Хоць гэта хуткая рэакцыя можа быць ранняй праявай дзеяння аўксіну, цяжка звязаць яе непасрэдна з расцяжэннем клетак, якое ў нейкі момант павінна пацягнуць за сабой істотныя змены ў клеткавай сценцы. Малаверагодна, што адна-адзіная 'дамінантная рэакцыя' з удзелам аўксіну адказная за ўсе гэтыя эфекты. Таму фізіёлагі раслін даследавалі некалькі розных працэсаў. У нас цяпер ёсць цалкам прымальнае ўяўленне пра тое, якім чынам аўксін рэгулюе расцяжэнне клетак. Мы паступова падыходзім да разгадкі механізму, з дапамогай якога аўксін кантралюе іншыя аспекты развіцця. интернет магазин dvd

У адрозненне ад клетак жывёл пратапласты раслінных клетак складзены ў паўцвёрды 'драўляны' скрыня - .клеткавую сценку. Незалежна ад таго, якія змены адбываюцца ўсярэдзіне скрыні, клетка не можа павялічвацца ў сваіх памерах, калі яе сценкі не здольныя расцягвацца. Аналагічную сітуацыю можна назіраць і ў жывёл: напрыклад, у прадстаўніка членістаногіх - амара, у якога ўсё цела складзена ў цвёрды вонкавы шкілет, які складаецца пераважна з хітыну. Жывёла можа расці толькі тады, калі стары цвёрды вонкавы шкілет скідаецца падчас лінькі, а ляжалы пад ім новы пласт застаецца на працягу нейкага часу мяккім і расцяжным. Клеткі раслін не могуць скідаць свае клеткавыя сценкі падобна таму, як амары скідаюць свае вонкавыя шкілеты. Для іх адзіны шлях павялічыцца ў аб'ёме - гэта мадыфікаваць існую клеткавую сценку, з тым каб зрабіць яе больш расцяжнай. Было паказана, што аўксін гуляе ў гэтым працэсе істотную ролю. Состав антифриза.

Ростам раслінных клетак кіруюць два фактару: расцяжымасць клеткавых сценак і тургорное ціск клеткавага змесціва, якое дзейнічае на клеткавую сценку. Мы можам уявіць сабе гэту сітуацыю па аналогіі з не цалкам надзьмутым паветраным шарам, у якім павелічэнне аб'ёму прапарцыйна ўнутранаму ціску і зваротна прапарцыйна супраціву, аказваемаму сценкай шара. Шар будзе павялічвацца ў памерах, калі мы павялічым унутраны ціск напампоўваннем у яго паветра. Гэта аналагічна павелічэнню тургорного ціскі ўсярэдзіне клеткі. З іншага боку, калі б мы змаглі зрабіць сценку шара больш расцяжнай, уздзейнічаючы на яе размягчающими гуму хімікатамі, то шар таксама павялічыўся б у памерах, але без падвышэння першапачатковага ўнутранага ціску. Праз 1-2 ч пасля нанясення аўксіну на сцябло ці колеоптиль іх клеткі павялічваюцца ў памерах нашмат больш, чым адпаведныя клеткі ў кантрольным варыянце без аўксіну. Такое павелічэнне адбываецца галоўным чынам у даўжыню, а не ў шырыню. Гэта абумоўлена спіральным размяшчэннем цэлюлозных микрофибрилл у клеткавай сценцы, што спрыяе хутчэй падаўжэнню, чым радыяльнаму росту клеткі, а таксама тым, што аўксін павялічвае расцяжымасць клеткавай сценкі. Мы можам гэта вымераць, калі спачатку прокипятим адрэзак сцябла ці колеоптиля, для таго каб забіць яго і ўхіліць тым самым тургорное ціск у клетках, а затым, заціснуўшы абодва канца адрэзка, азначальны сілу, неабходную для яго расцяжэння. Гэта сіла злучана з расцяжымасцю сценкі зваротнай залежнасцю. Расцяжымасць сценкі можна раскласці на два кампанента: пластычную расцяжымасць (незваротную дэфармацыю) і эластычную (зварачальную дэфармацыю). Калі перш чым забіць сегменты сцябла расліны, апрацаваць іх аўксінам, тое апынецца, што для іх незваротнага расцяжэння да вызначанай мяжы запатрабуецца менш высілкаў, чым у кантрольным досведзе без ужывання аўксіну. Такое індукаванае аўксінам павелічэнне пластычнай расцяжымасці клеткавай сценкі назіраецца толькі ў жывых клетках. Аўксін не аказвае ніякага ўплыву на расцяжымасць пры яго нанясенні непасрэдна на клеткавыя сценкі ў адрэзках мёртвага сцябла ці колеоптиля.

Як мага растлумачыць якое пушыць дзеянне аўксіну на клеткавыя сценкі? Ці можа яно быць абумоўлена, напрыклад, павелічэннем у клетцы колькасці фермента целлюлазы, разбуральнай клеткавую сценку? Сапраўды, актыўнасць гэтага фермента рэзка ўзрастае праз некалькі гадзін пасля нанясення аўксіну, і, такім чынам, фермент мог бы разбурыць некаторыя цэлюлозныя микрофибриллы, павялічыўшы тым самым расцяжымасць сценкі. Хоць сама па сабе такая ідэя верагодная, актыўнасць целлюлазы, відаць, павялічваецца толькі пасля таго, як аўксін ужо пачаў уплываць на рост. Ясна, што любая прымальная тэорыя дзеяння аўксіну павінна ўключаць працэс, які пачынаецца да стымуляванага аўксінам павелічэння хуткасці росту.

Каб сапраўды вызначыць, з якога моманту пачынае павялічвацца хуткасць росту пасля нанясення аўксіну, навукоўцы выкарыстоўваюць прыбор, намаляваны на мал. 9.16.

З дапамогай гэтага прыбора можна вымераць з дакладнасцю да некалькіх секунд час, на працягу якога адбываюцца любыя змены даўжыні адрэзка сцябла. Праз 10-15 мін пасля дадання аўксіну яшчэ не адзначаецца павелічэнні хуткасці росту. Затым рост хутка паскараецца і дасягае найвышэйшай хуткасці на працягу наступных 15 мін. Такім чынам, прамежак часу ад 10 да 15 мін пасля нанясення аўксіну патрабуецца для таго, каб выклікаць змены ў метабалізме, якія прыводзяць у выніку да паскарэння росту. Гэтыя змены павінны дасягнуць свайго максімуму прыкладна праз 30 мін. Таму любыя змены, якія не выяўляюцца на працягу гадзіны ці крыху пазней, не могуць ставіцца да першапачатковага дзеяння аўксіну на индуцирование росты. Аднак яны маглі б быць часткай механізмаў, якія павінны ўключыцца пазней для падтрымання індукаванага аўксінам росту.

Якое ж змена адбываецца за такі кароткі перыяд, што яго можна звязаць з індукаваным аўксінам расцяжэннем клетак? Адказ, верагодна, складзены ў феномене, упершыню выяўленым у 30-х гадах, але не які звярнуў на сябе ўвага большасці навукоўцаў. Затым ён быў адкрыты паўторна і апісаны напачатку 70-х гадоў. Было ўсталявана, што кіслае асяроддзе (нізкі рн) спрыяе расцяжэнню клетак. Калі адрэзкі сцябла ці колеоптиля змясціць у прыбор, намаляваны на мал. 9.16, пагрузіўшы іх у кіслы раствор, то іх рост узмоцніцца. Калі для паляпшэння пранікнення кіслаты з адрэзкаў зняць эпідэрміс, тое аптымальнае ўзмацненне росту і расцяжымасці клеткавых сценак будзе назірацца пры рн каля 5. Калі мёртвыя адрэзкі расцягнуць механічна, той высілак, якое неабходна прыкласці, каб дасягнуць вызначанай ступені расцяжэння, будзе менш у тым выпадку, калі адрэзкі пагружаны ў раствор з рн 3,5, а не з рн 7,0. Такім чынам, уплыў кіслаты на расцяжэнне не патрабуе наяўнасці па-метабалічнаму актыўных клетак. Расцяжэнне клетак з'яўляецца прамым следствам дзеяння іёнаў Н+ на кампаненты сценкі. Пра сувязь паміж кіслатой і аўксінам сведчыць тое, што яны аказваюць падобны ўплыў на рост. Адрозніваюцца ж яны тым, што, па-першае, кіслата дзейнічае на сценкі, а аўксін - на клеткі і, па-другое, уплыў кіслаты доўжыцца толькі кароткі час, а ўплыў аўксіну - сама меней некалькі гадзін. Паміж кіслатой і аўксінам, магчыма, існуе простая залежнасць. Калі пад уплывам аўксіну адбываецца подкисление клеткавых сценак, тое гэта можа выклікаць іх наступнае разрыхленне. Гэты механізм тлумачыць толькі першапачатковую стымуляцыю росту, бо матэрыялы, неабходныя для далейшага расцяжэння клетак, хутка вычэрпваюцца. Каб рост мог працягвацца, аўксін павінен выявіць яшчэ адно дзеянне, якое забяспечыла б сінтэз новай сценкі. Менавіта гэты апошні працэс адсутнічае, калі расцяжэнне сценкі індукуецца толькі адной кіслатой.

Вядома, што ў клеткавых мембранах і ў мембранах розных арганэл клеткі маюцца метабалічныя помпы для разнастайных рэчываў, такіх, як мінеральныя іёны, цукроза, гармоны і іёны вадароду (гл. гл. 7). Паводле адной шырока распаўсюджанай тэорыі, аўксін стымулюе працу лакалізаванага ў плазмалемме помпы, які перапампоўвае іёны Н+ з цытаплазмы ў клеткавую сценку. Такія помпы ўяўляюць сабою бялкі, якія атрымліваюць энергію для сваёй працы ў выніку расшчаплення АТР да ADP і неарганічнага фасфату. Ресинтез АТР залежыць, вядома, ад метабалізму. Гэта тэорыя мяркуе, што помпа, які перапампоўвае іёны Н+, функцыянуе толькі ў тым выпадку, калі з ім злучана ИУК, што дзейнічае як эффектор (актыватар) (мал. 9.17). Такая сувязь, відаць, зварачальная. Яна ўтворыцца і распадаецца ў залежнасці ад канцэнтрацыі ИУК у атачальнай цытаплазме. Гэта мадэль галоўным чынам пацвердзілася, калі было паказана, што адрэзкі колеоптиля са знятым эпідэрмісам пры памяшканні іх у раствор падкісляюць яго толькі пасля дадання ИУК у асяроддзе. Такім чынам, нягледзячы на тое што тэорыя які актывуецца аўксінам пратоннага (Н+) помпы не дазволіла ўсіх праблем і яе неабходна дапоўніць некаторымі дэталямі, яна Ўзгодніцца з большасцю дадзеных і ўяўляе сабою прымальнае тлумачэнне дзеяння аўксіну на расцяжэнне клетак.

Але мы яшчэ не скончылі. Чаму подкисление спрыяе расцяжэнню клеткавых сценак? Каб адказаць на гэта пытанне, мы павінны вярнуцца да структуры клеткавай сценкі расліны (мал. 2.31). Сценка складаецца з доўгіх малекул цэлюлозы, злучаных паміж сабой полисахаридными масткамі, утворанымі сумессю цукроў, такіх, як галактоза, арабииоза і ксілоза. Полисахаридные масткі, складнік сценкі, звычайна завуць геміцэлюлозай. Доўгія цэлюлозныя малекулы, злучаныя адзін з адным гэтымі папярочнымі сувязямі, абумоўліваюць калянасць клеткавай сценкі. Пры незваротным расцяжэнні клеткавай сценкі, што адбываецца звычайна падчас росты, цэлюлозныя ланцугі павінны слізгаць адносна адзін аднаго, і гэта можа быць дасягнута толькі ў тым выпадку, калі папярочныя сувязі паміж ланцугамі цэлюлозы будуць разарваны. Калі расцяжэнне сценкі завяршаецца, папярочныя сувязі ўтворацца зноў, фіксуючы цэлюлозныя ланцугі ў іх новым становішчы (мал. 9.18). У выніку памеры клеткі павялічваюцца. Каб кіслата магла спрыяць павелічэнню расцяжымасці сценкі, яна, відавочна, павінна раздзіраць папярочныя сувязі паміж малекуламі цэлюлозы. Было выказана здагадка, што ў клеткавай сценцы маецца рн-залежны фермент, разбуральны такія сувязі. Гэты фермент не дзейнічае пры рн 6,0-7,0, але становіцца высокоактивным пры рн каля 5,0. Калі пад уплывам аўксіну, які прысутнічае ўсярэдзіне клеткі, іёны Н+ напампоўваюцца ў клеткавую сценку, фермент актывуецца і руйнуе папярочныя сувязі; цэлюлозныя ланцугі вызваляюцца і атрымліваюць магчымасць слізгаць адна адносна іншы. Такое слізгаценне ажыццяўляецца пад дзеяннем тургорного ціскі клеткавага змесціва, што выклікае расцяжэнне сценкі і павелічэнне памераў клеткі. Мы яшчэ не ведаем прыроду гэтага гіпатэтычнага фермента, пра існаванне якога сведчыць тое, што некаторыя хімічныя злучэнні, якія перашкаджаюць звычайна дзеянню ферментаў, здольныя інгібіраваць індукаванае кіслатой расцяжэнне сценак ізаляваных клетак.

У адсутнасць аўксіну індукаваны кіслатой рост доўжыцца толькі кароткі перыяд, а ў яго прысутнасці працягваецца на працягу шматлікіх гадзін. Што ж сабой уяўляе гэты доўгачасовы працэс, які актывуецца аўксінам? Калі дадаць інгібітар сінтэзу бялку (такі, як циклогексимид) да стымуляваных аўксінам адрэзкам сцябла, то яны спыняюць рост прыкладна праз 15 мін пасля прыпынку сінтэзу бялку. Калі ж інгібітар дадаецца задаўга да нанясення аўксіну, то апошні ўсё ж стымулюе рост, але толькі на працягу тых жа 15/мін. Адгэтуль мы можам скласці, што першапачатковая стымуляцыя росту, абумоўленая выпампоўваннем іёнаў Н+ з цытаплазмы пад уплывам аўксіну, не залежыць ад сінтэзу бялку,

тады як далейшы індукаваны аўксінам рост мае патрэбу ў сінтэзе бялку. Адным з неабходных бялкоў з'яўляецца, відаць, сам бялок, які выконвае функцыю помпы, бо ў прысутнасці циклогексимида індукаванае аўксінам подкисление вонкавага асяроддзя спыняецца. Такім чынам, у прысутнасці аўксіну гэты бялок-помпа павінна мець даволі кароткі час жыцця і ўвесь час сінтэзавацца. Для працягу росту неабходны таксама і іншыя працэсы. Каб утрымаць сценку клеткі ў расцягнутым стане і зрабіць яе цвёрдай, трэба перабудаваць полисахаридные папярочныя сувязі. Затым, каб прадухіліць паступовае патанчэнне сценкі (вядома, што яе таўшчыня на працягу ўсяго перыяду росту клеткі застаецца прыкладна аднолькавай), павінна сінтэзавацца больш цэлюлозы і поліцукрыдаў, якія ўтвараюць папярочныя сувязі. Так, характэрна, што аўксін, як было ўсталявана, павялічвае актыўнасць ферментаў, адказных за сінтэз цэлюлозы. Гэтыя ферменты лакалізаваны ў клеткавай мембране і ў бурбалках диктиосом, якія, як вядома, удзельнічаюць у сінтэзе кампанентаў сценкі.

Для бесперапыннага дзялення, расцяжэнні і дыферэнцыяцыі клетак пад уплывам аўксіну неабходзен сталы сінтэз новых бялкоў. У перыяд росту клеткі вавёркі выкарыстоўваюцца для пабудовы дадатковых кампанентаў цытаплазмы клеткі, а пры дыферэнцыяцыі патрабуюцца новыя ферменты, якія ўдзельнічаюць у працэсах, характэрных толькі для дыферэнцыяванага стану клеткі. Было паказана, што аўксін выклікае павелічэнне хуткасці сінтэзу бялку шляхам падвышэння сінтэзу мрнк у ядры. Сумесна з іншымі гармонамі і рэгулятарамі аўксін, верагодна, змяняе таксама тып якая ўтвараецца мрнк, змяняючы тым самым тып ферментаў у клетцы. У выніку сінтэзуецца больш ферментаў, спецыфічных у стаўленні росту і дыферэнцыяцыі клетак. Акрамя таго, сінтэзуецца больш рибосомной РНК, каб задаволіць падвышанае запатрабаванне ў ёй, якая ўзнікае пры сінтэзе бялку. Мы яшчэ не ведаем, якія ферменты, сінтэзаваныя пад уплывам аўксіну, індукуюць працяглы рост клетак і іх дыферэнцыяцыю. Такія праблемы насілу паддаюцца рашэнню, аднак паступова мы будзем усё больш пазнаваць пра дэталі, злучаных з ростам і дыферэнцыяцыяй клетак, і ўрэшце зможам лепш уявіць сабе, дзе варта шукаць адказы на нявырашаныя пытанні.