Гарманальны кантроль хуткасці і кірункі росту. Гиббереллины

Вы знаходзіцеся: Гарманальны кантроль хуткасці і кірункі росту

Яшчэ адну групу важных роставых гармонаў раслін, адкрытую дзякуючы шэрагу выпадковых акалічнасцяў і тонкіх назіранняў, складаюць гиббереллины. У апошнім дзесяцігоддзі мінулага стагоддзя японскія рысаводы выявілі на сваіх загваздках з'яўленне надзвычай выцягнутых праросткаў. Яны сталі ўважліва назіраць за гэтымі праросткамі, бо добры фермер звычайна разглядае любую буйную расліну як магчымы матэрыял для селекцыі гатунку з мэтай паляпшэння яго агульнай прадуктыўнасці. Аднак гэтыя высокія праросткі ніколі не дажывалі да паспявання і толькі зрэдку заквіталі. Хвароба была названа баканаэ (хвароба 'благіх праросткаў'). У 1926 г. японскі батанік Курасава выявіў, што гэтыя праросткі былі заражаны грыбом, названым пазней Gibberella fujikuroi (прадстаўнік кл. Ascomycetes, ці сумчатых грыбоў). Калі апоры грыба перанесці з заражанага праростка на здаровую расліну, тое апошняе захворвае і яго рост становіцца анамальным.

Пры гадоўлі грыба ў колбе на штучным асяроддзі ў ёй назапашваецца нейкае рэчыва, якое, быўшы перанесена на расліну-рэцэптар, выклікае ў яго празмерны рост - адзін з сімптомаў, тыповых для хваробы 'благіх праросткаў'. Гэта рэчыва было названа гиббереллином (вытворнае ад Gibberella).

У 30-х гадах японскім фізіёлагам і хімікам атрымалася вылучыць з асяроддзя, на якой выгадоўвалі грыб Gibber ella, некалькі рэчываў, якія інгібіруюць і стымулюючых рост. Прапанаваная імі ў выніку структурная формула стымулятара росту гиббереллина была не зусім дакладная. Тым не менш гэтыя навукоўцы правільна вызначылі агульную прыроду рэчыва і атрымалі крышталі, пры нанясенні якіх на падыспытныя расліны назіраліся тыповыя для хваробы баканаэ сімптомы вельмі моцнага падаўжэння сцябла. Гэта інфармацыя была апублікавана ў Японіі ў шматлікіх артыкулах яшчэ да 1939 г., але, нажаль, другая сусветная вайна перапыніла пачатую працу і адцягнула ўвагу большасці навукоўцаў на даследаванні для ваенных мэт. Хвалюючая гісторыя адкрыцця гиббереллина заставалася невядомай на Захадзе прыкладна да 1950 г., калі некалькі груп даследнікаў у Англіі і ЗША выявілі старыя артыкулы пра гиббереллине і зноў прыступілі да рашэння гэтай праблемы.

Да 1955 г. ангельскія навукоўцы пацвердзілі першапачатковае назіранне, зробленае ў Японіі, а таксама вылучылі рэчыва, якое яны назвалі гибберелловой кіслатой (мал. 9.19). Яна некалькі адрозніваецца ад матэрыялу, вылучанага японцамі. Неўзабаве шмат іншых злучэнняў з такой жа асноўнай структурай было выяўлена як у грыбах, так і ў незараженных тканінах вышэйшых раслін. Стала ясна, што гиббереллины ўяўляюць сабою цэлае сямейства малекул, якое налічвае ў наш час звыш 50 злучэнняў. Усе яны валодаюць асноўным тетрациклическим гиббереллановым шкілетам, але ў кожнага з іх маюцца розныя мадыфікацыі і хімічныя групы (напрыклад, -ЁН) у розных частках малекулы. Гибберелловая кіслата пры нанясенні на некаторыя расліны выклікае празмернае падаўжэнне сцябла, а ў шэрагу выпадкаў і памяншэнне ліставай паверхні. Самая зыркая праява яе дзеяння - гэта, мабыць, хуткая стымуляцыя падаўжэння кветаножкі (стрелкование) і ў шматлікіх выпадках - стымуляцыя красавання длиннодневных раслін (гл. гл. 11 і 12; мал. 9.20). Гиббереллин спрыяе выкіданню стрэлкі, павялічваючы як лік клеткавых падзелаў у вызначаных зонах, так і расцяжэнне клетак, якія ўтвараюцца шляхам такіх дзяленняў (мал. 9.21). У тых выпадках, калі наносяцца толькі невялікія колькасці гиббереллина, выйсце ў стрэлку адбываецца, але зародкі кветак могуць і не дыферэнцыявацца. Больш высокія дозы гиббереллина звычайна выклікаюць не толькі стрелкование, але і красаванне. Ёсць некаторыя дадзеныя ў карысць сцвярджэння, што ў длиннодневных раслін індукцыя доўгім днём стымулюе адукацыя гиббереллина, што ў сваю чаргу выклікае морфагенетычныя рэакцыі. У іншых выпадках актыўнасць гиббереллина ў апексах раслін змяншаецца падчас іх выйсця ў стрэлку, што сведчыць пра магчымае выкарыстанне гиббереллина ў гэты перыяд. Гиббереллин не здольны выклікаць красаванне ў короткодневных раслін і фактычна аказвае, відаць, процілеглы эфект. Пакуль сапраўды невядома, якія гармоны кантралююць красаванне ў короткодневных раслін ці ў тых длиннодневных раслін, якія выцягваюцца, але не заквітаюць у адказ на ўздзеянне гибберелловой кіслатой. Магчыма, што ў апошнім выпадку ў індукцыю красавання залучана не гибберелловая кіслата, а нейкі іншы гиббереллин.

Аднак не ўсе расліны рэагуюць на гиббереллин. Аналізуючы вынікі шматлікіх тэстаў, фізіёлагі выявілі карэляцыю паміж зыходным памерам расліны і ступенню яго рэактыўнасці ў стаўленні гиббереллина. Калі параўноўваць, напрыклад, карлікавы гарох ці карлікавую кукурузу з іх высакарослымі формамі, тое высвятляецца, што нанясенне гиббереллина на карлікавыя расліны выклікае іх узмоцнены рост, тады як пры аналагічнай апрацоўцы высакарослых формаў эфект малаважны ці яго няма зусім (мал. 9.22). Паколькі ў шматлікіх выпадках адрозненне паміж карликовостью н высокорослостью вызначаецца толькі адным генам, прапанавана прывабная гіпотэза, Паводле якой карликовость фактычна абумоўлена няздольнасцю расліны прадукаваць дастатковую колькасць гиббереллина для задавальнення сваіх асноўных запатрабаванняў. Такім чынам, нанясенне гиббереллина на некаторыя генетычныя карлікі дае высакарослыя формы. Такія карлікавыя расліны, сталыя высокімі дзякуючы апрацоўцы гиббереллином, вядома, усё адно будуць мець карлікавыя генатыпы пры размнажэнні будуць даваць карлікавае нашчадства.

Арганізмы, фенатыпы якіх зменены з дапамогай хімічнай ці фізічнай апрацоўкі так, што яны становяцца падобнымі на арганізмы з іншым генатыпам, завуцца фенокопиями.

Усталявана, што некаторыя высакарослыя расліны сапраўды ўтрымоўваюць больш агульнай колькасці гиббереллина, чым карлікавыя расліны, хоць гэта і не заўсёды так. Аднак пры храматаграфічным падзеле гиббереллины высакарослых і карлікавых раслін часта выяўляюць некаторыя якасныя адрозненні. У такіх выпадках карликовость можа быць абумоўлена наяўнасцю гиббереллинов, меней актыўных у стымуляцыі росту. Але ясна, што карликовость не заўсёды злучана з анамаліямі ў гиббереллинах.

Гиббереллин можа таксама індукаваць адукацыю партенокарпических пладоў, дзейнічаючы самастойна ці сумесна з аўксінам. Прыкладам можа служыць яблык. Шматлікія спробы дамагчыся яго партенокарпического развіцці з дапамогай аднаго аўксіну не ўвянчаліся поспехам. Цяпер апырскванне раслін сумессю аўксіну і гиббереллина прыносіць жаданыя вынікі. Падвышэнне ўтрымання прыроднага гиббереллина ў насенні яблыка карэлюе таксама з перыядам іх максімальнага росту, што сведчыць пра магчымую рэгуляцыю гиббереллином развіцці насення і сценкі завязі. Апошні аспект функцыянавання гиббереллина знайшоў ужыванне ў сельскай гаспадарцы пры гадоўлі бяскостачкавага вінаграда.

Гиббереллины гуляюць вызначаную ролю, верагодна, не толькі ў развіцці насення, але таксама і ў іх прарастанні. Пры гэтым яны дзейнічаюць двума шляхамі. Па-першае, яны, відаць, спрыяюць выйсцю насення са стану супакою, што можна лёгка прадэманстраваць, вырабячы гибберелловую кіслату на якое спачывае насенне, якія пасля гэтага прарастаюць. Гиббереллин замяняе таксама святло ці нізкія тэмпературы ў тых выпадках, калі для перапынення супакою насення патрабуюцца гэтыя раздражняльнікі. У прыродзе супакой, верагодна, перарываецца пры падвышэнні ўтрымання натуральнага гиббереллина (мал. 9.23). Па-другое, у насенні травы гиббереллин з'яўляецца тым рэчывам, якое кантралюе мабілізацыю запаснога пажыўнага матэрыялу ў эндосперме. Насенне шматлікай травы, напрыклад ячменю, утрымоўваюць запасны крухмал, здольны хутка гидролизоваться напачатку прарастанні. Пасля замочвання зерняў ячменю, якія змяшчаюць зародкі, пачынаецца хуткі гідроліз крухмалу. Калі ж перад замочваннем выдаліць зародкі, то ў насенні тидролиза крухмалу не адбываецца. Пры нанясенні гиббереллина на такія пазбаўленыя зародкаў насенне крухмал пачынае гидролизоватьея (мал. 9.24).

Такім чынам у зародку неўзабаве пасля набракання насення ў норме, відавочна, утворацца гиббереллины, актывізавальныя працэс гідролізу крухмалу з дапамогай адмысловага механізму, які будзе разгледжаны больш падрабязна ў наступнай частцы. Два апісаных эфекту гиббереллина, якія выяўляюцца пры прарастанні насення, цалкам адрозніваюцца паміж сабой у тым стаўленні, што перапыненне супакою адбываецца ў зародку да мабілізацыі запасных пажыўных рэчываў. Апошні працэс пачынаецца ў выніку дзеяння гиббереллина на алейроновый пласт, які атачае эндосперм (мал. 9.25.)

Відаць, маюцца два шляхі кантролю гиббереллином спецыфічных фізіялагічных працэсаў. Першы шлях - гэта проста сінтэз гиббереллина раслінай і наступная ініцыяцыя гиббереллин залежнага працэсу. Другі шлях больш складзены. Успомніце, што існуюць каля 50 гиббереллинов, якія адрозніваюцца па сваёй адноснай актыўнасці ў залежнасці ад таго працэсу, на які яны ўплываюць. Паколькі ўсё гиббереллины маюць падобную малекулярную структуру, любы з іх можна ператварыць у іншай, толькі злёгку мадыфікаваўшы яго малекулу, напрыклад далучыўшы да яе -ЁН-групу ў адно ці больш становішчаў з некалькіх магчымых. Такім чынам, расліна можа кіраваць тым ці іншым унутраным працэсам, ператвараючы падчас метабалізму неактыўны гиббереллин у актыўны ці наадварот.

Падобна каротиноидным пігментам, стэроідам і каучуку, гиббереллины ўяўляюць сабою изопреноидные злучэнні, якія ўтвараюцца з ацэтыл-СОА прыдыхальным метабалізме (гл. гл. 5). Метабалічны шлях біясінтэзу гиббереллинов, высветлены з дапамогай мечаных 14С злучэнняў, адлюстроўвае наступная схема;

Ідэнтыфікацыя дитерпенов у якасці прамежкавых злучэнняў у біясінтэзе гиббереллинов пацвярджаецца яшчэ і тым фактам, што ретардант росты АМО-1618, дзейсны як антаганіст гиббереллинов, перашкаджае адукацыі дитерпена з яго папярэдніка.

Часткі