Канкуруючыя ўзаемадзеянні з іншымі чальцамі расліннай супольнасці. Гербіцыды

Вы знаходзіцеся: Канкуруючыя ўзаемадзеянні з іншымі чальцамі расліннай супольнасці

Гербіцыдамі завуць хімічныя рэчывы, якія ўжываюцца для знішчэння расліннасці. Гербіцыды агульнага дзеяння, якія забіваюць усе выгляды раслін, выкарыстоўваюцца для знішчэння расліннасці на бегавых дарожках стадыёнаў, на чыгунках, пад лініямі высакавольтных электраперадач і т. п. У сельскай гаспадарцы знаходзяць ужыванне гербіцыды выбарчага дзеяння. Каштоўнасць таго ці іншага злучэння ў якасці гербіцыду залежыць ад яго таксічнасці для пустазелляў-мішэняў, ад ступені выбіральнасці яго дзеяння, ад адсутнасці непажаданых пабочных эфектаў як у экалагічным плане, так і з пункту гледжання аховы здароўя, і, нарэшце, калі гэта арганічнае рэчыва, ад яго здольнасці падвяргацца біялагічнаму раскладанню. Адным з першых гербіцыдаў была серная кіслата; яна забівае расліны, абпальваючы іх лісце, і нават валодае ў нейкай ступені выбарчым дзеяннем, бо яна знішчае толькі шырокалісцевыя пустазеллі, а лісцю травы не шкодзіць. Аднак у сернай кіслаты ёсць істотны недахоп - яе раз'ядаючае дзеянне. У канцы 1930-х гадоў даследнікі заняліся пошукамі злучэнняў, здольных выбарча рэгуляваць рост раслін. Гэтыя працы, шматлікія з якіх падчас другой сусветнай вайны праводзіліся ў зачыненых лабараторыях, прывялі да адкрыцця хлорфеноксиуксусных кіслот - 2,4-Д і 2М-4Х. Апынулася, што гэтыя злучэнні па яшчэ не высветленых чынніках валодаюць пажаданай уласцівасцю - таксічнасцю для адных толькі шырокалісцевых раслін (мал. 15.13); таму пасля вайны іх пачалі вырабляць і ўжываць у якасці гербіцыдаў выбарчага дзеяння. З тых часоў створаны шырокі набор злучэнняў гэтага тыпу для сельскай гаспадаркі. Шматлікія з іх разлічаны на якое-небудзь адмысловае ўжыванне, галоўным чынам на знішчэнне вызначанага выгляду пустазелляў тых ці іншых харчовых культур. Наяўныя зараз у нашым распараджэнні прэпараты гэтак разнастайныя, што з'явілася нават магчымасць знішчаць аднагадовую і шматгадовую пустазельную траву ў пасевах збожжавых, якія належаць да таго ж сямейству (мал. 15.14). Абмеркаваць тут усе гэтыя гербіцыды не ўяўляецца магчымым; мы разгледзім толькі нейкія агульныя прынцыпы, на якіх засноўваецца ўжыванне гербіцыдаў.

Гербіцыды павінны быць таксічныя для раслін у нізкіх канцэнтрацыях; пры такіх канцэнтрацыях яны павінны быць здольныя парушаць шматлікія рэакцыі ў раслінных клетках. Некаторыя гербіцыды, напрыклад диурон, душаць фотасінтэтычны перанос электронаў і хутка забіваюць расліны, таму што ў такіх умовах на святла фатоліз вады прыводзіць да назапашвання высокоокисленных злучэнняў, якія ўздзейнічаюць на клеткавую мембрану і парушаюць яе цэласнасць. Рэчывы, якія аказваюць уплыў на рост раслін, напрыклад 2,4-Д, па сваёй структуры блізкія да аўксінаў і ў малых канцэнтрацыях дзейнічаюць як яны. Аднак у больш высокіх канцэнтрацыях гэтыя рэчывы выклікаюць незбалансаваны рост, нярэдка які сканчаецца згубай раслін. Хоць 2,4-Д вядомы ўжо звыш 35 гадоў, мы так дагэтуль, у сутнасці, і не ведаем, які механізм яго дзеяння. Можна выказаць здагадку, што гэты гербіцыд уздзейнічае на лакалізаваныя ў мембране пратонныя помпы, а таксама на сінтэз нуклеінавых кіслот і вавёрка, які стымулюецца, як вядома, і прыродным аўксінам - индолилуксусной кіслатой (ИУК). Аднак такое ўздзеянне зусім не раўнацэнна звычайнай рэгуляцыі; чыннік, магчыма, складаецца ў тым, што 2,4-Д не руйнуецца ИУК-оксидазой і не вельмі эфектыўна злучаецца з іншымі злучэннямі. З прычыны гэтага канцэнтрацыя 2,4-Д паступова расце і нарэшце дасягае ўзроўня, пры якім ён становіцца ўжо таксічным; звычайны ход клеткавых працэсаў у выніку гэтага парушаецца, настае распад і ўрэшце - згуба расліны. Некаторыя іншыя гербіцыды, напрыклад знішчальны однодольные пустазеллі далапон, дзейнічаюць, верагодна, індукуючы змены ў канфармацыі ферментных і мембранных бялкоў, што прыводзіць да парушэння метабалічных працэсаў і да распаду розных клеткавых структур.

Любы гербіцыд эфектыўны толькі ў тым выпадку, калі ён здольны пранікаць у расліну; для гэтага яму, гэтак жа як і сістэмным фунгіцыдам, патрабуецца вызначаная ступень як тлушчараспушчальнасці, так і водарастваральнасці. Асноўны спосаб ужывання гербіцыдаў - апырскванне воднымі растворамі; аднак для пранікнення праз кутикулу і праз клеткавую мембрану гербіцыд павінен быць у нейкай ступені тлушчараспушчальны. Часам, для таго каб палегчыць мінанне гербіцыду праз кутикулу, да яго раствора дадаюць адъюванты, т. е. агенты, якія паніжаюць павярхоўнае нацяжэнне вады і тым самым спрыяльныя пранікненню гербіцыду ў рэчыва кутикулы, блізкае па сваёй прыродзе да воску. Найболей эфектыўныя гербіцыды распаўсюджваюцца па ўсёй расліне, рухаючыся па ксілеме ці флаэме. Для таго каб знішчыць які-небудзь корневищевый мнагалетнік, напрыклад павой ці які ўкараняецца сумах, гербіцыд павінен пракрасціся па флаэме да што назапашваюць органаў і да верхавін маладых якія развіваюцца ўцёкаў на канцах карэнішча. Такой здольнасцю валодае, напрыклад, новы гербіцыд глифосат.

Выбіральнасць гербіцыдаў залежыць ад шэрагу ўласцівасцяў, прычым, кожнае з іх у асобнасці, верагодна, не можа забяспечыць выбіральнасці, т. е. пераважнага дзеяння на які-небудзь адзін выгляд раслін. Пералік гэтых неабходных уласцівасцяў змяняецца ў залежнасці ад прыроды гербіцыду, і асабліва ад спосабу яго ўжывання, напрыклад ад таго, ці апрацоўваюць ім глебу да з'яўлення ўсходаў культурнай расліны і пустазелляў ці апырсквае лісце ўжо пасля з'яўлення ўсходаў. Калі гербіцыды ўносяцца ў глебу, то на выбіральнасць іх дзеяння прыкметна ўплывае лакалізацыя прэпарата ў глебе. Напрыклад, калі гербіцыд утрымоўваецца толькі ў верхнім пласце глебы, то ён, відавочна, будзе забіваць любыя якія прарастаюць у гэтым пласце насенне пустазелляў, тады як карані культурных раслін, насенне якіх заладжаны на вялікую глыбіню, не будуць яго паглынаць. Насенне аўсюка (Avena fatua) прарастаюць ніжэй 'гербицидного' пластуючы, і тым не менш прэпарат іх знішчае, тады як на пшаніцу і іншая культурная трава ён не дзейнічае; тлумачыцца гэта тым, што якое даўжэе сцябло аўсюка выштурхвае меристематическую зону ў той пласт глебы, які ўтрымоўвае гербіцыд, а ў культурнай травы такога падаўжэння не адбываецца, і таму іх мерыстэм этычная зона застаецца ніжэй гэтага пласта. Некаторыя гербіцыды выбарчага дзеяння ўносяцца ў глебу пасля з'яўлення ўсходаў культурных раслін, але да таго, як пачнуць расці пустазеллі. Для знішчэння на траўніках расічкі (Digitaria) выкарыстоўваецца шэраг прэпаратаў, якія душаць прарастанне насення гэтага аднагадовага пустазелля, але не дзейсных на шматгадовую траву, што ўтвараюць травяністы полаг траўніка.

Эфектыўнасць гербіцыду, які ўжываецца пасля з'яўлення ўсходаў, залежыць ад таго, ці дасягне ён у расліне клетак-мішэняў. А гэта ў сваю чаргу вызначаецца побач акалічнасцяў. Колькасць які трапляе на лісце гербіцыду залежыць, напрыклад, ад таго, як размешчаны лісце: вертыкальнае лісце травы перахапляюць значна менш гербіцыду, чым шырокае гарызантальна што размяшчаецца лісце двухдольных. Кроплі гербіцыду могуць утрымлівацца на лісце і могуць з яго сцякаць. Гэта залежыць ад характару ліставай паверхні і ад нахілу ліста: з нахільнай, пакрытай васковым налётам паверхні кроплі лёгка скочваюцца, а на гарызантальных, слаба кутинизированных лісці яны звычайна затрымоўваюцца. Гарох з яго тоўстай кутикулой часта зусім неадчувальны да гербіцыдаў, але тыя ж гербіцыды становяцца для яго высокатаксічнымі, калі якой-небудзь выявай прымусіць іх утрымацца на лісці. Пасля таго як прэпарат патрапіў на лісце і ўтрымаўся на іх, яго эфектыўнасць вызначаецца тым, ці здолее ён пракрасціся ў клеткі. І тут васковы налёт кутикулы служыць бар'ерам: вадараспушчальныя злучэнні пранікаюць праз кутикулу павольней, чым праз некутинизированную паверхня.

Калі гербіцыд не распаўсюджваецца па расліне на колькі-небудзь значная адлегласць ад месца пранікнення, то важным фактарам, ад якога залежыць яго таксічнасць, апыняецца марфалогія расліны. У травы, напрыклад, сцеблы па большай частцы кароткія і верхавінная нырка абаронена ліставай похвай, а ў двухдольных раслін і верхавінная нырка, і сцябло даступныя для апырсквання. Таму трава пры апрацоўцы мала пакутуюць ад 'апёку' лісця і лёгка апраўляюцца, тады як цяжкія пашкоджанні ныркі і сцябла ў шырокалісцевых пустазелляў выклікаюць згубу раслін. Здольнасць да перасоўвання ўсярэдзіне расліны таксама можа ўплываць на выбіральнасць дзеяння. Гербіцыд, пранікальны з ліста ў нырку, знішчае, напрыклад, дадзены выгляд раслін, тады як іншы, роднасны выгляд застаецца да яго неадчувальным толькі па тым чынніку, што ў ім гэты гербіцыд не здольны перамясціцца на колькі-небудзь значная адлегласць ад месца пранікнення.

Калі прэпарат ужо ў дастатковай меры распаўсюдзіўся па расліне, у сілу ўступаюць іншыя фактары, якія вызначаюць яго выбіральнасць. Самы навочны прыклад такой сітуацыі - гэта выпадак, калі ўстойлівы выгляд раслін здольны руйнаваць гербіцыд да нетоксичных злучэнняў, а адчувальны не здольны. Добра вядома, напрыклад, што гербіцыд симазин абясшкоджваецца ў раслінах кукурузы. Прама процілеглай выявай ідзе справа, калі выкарыстоўваны для апырсквання прэпарат сам па сабе не валодае фитотоксичностью і ператвараецца ў фитотоксичное рэчыва толькі ў саміх раслінах, пасля чаго забівае іх; пры такой сітуацыі любая расліна, не здольнае ажыццявіць гэта ператварэнне, будзе ўстойліва да дадзенага прэпарата. Даследаваўшы пад гэтым кутом зроку хлорфеноксиалкилкарбоновые кіслоты з бакавым ланцугом рознай даўжыні, можна пераканацца ў тым, што некаторыя расліны валодаюць здольнасцю ажыццяўляць так званае -акісленне гэтых кіслот, пры якім ад бакавога ланцуга адшчапляецца ў кожным цыкле акіслення двууглеродный фрагмент. Калі зыходны ланцуг утрымоўвае за вылікам карбаксільнай групы няцотны лік атамаў вугляроду, то канчатковым прадуктам р-акіслення апыняецца заўсёды таксічнае вытворнае воцатнай кіслаты; калі ж яна ўтрымоўвае цотны лік атамаў, тое ўтворыцца адносна слаба таксічнае фенольнае вытворнае (мал. 15.15). Аднак не ўсе расліны здольныя ажыццяўляць -акісленне хлорфеноксиалкилкарбоновых кіслот; зусім не здольныя да гэтага, напрыклад, прадстаўнікі сем. Leguminosae. Таму калі апрацаваць, напрыклад, якую-небудзь бабовую культуру і прысутныя ў ёй пустазеллі, не якія адносяцца да сямейства бабовых, растворам хлорфеноксимасляной кіслоты (2,4-ДМ), мелай у бакавым ланцугу тры прамежкавых атама вугляроду, то ў пустазеллях гэта злучэнне ператворыцца ў хлорфеноксиуксус-ную кіслату (2,4-Д), якая іх заб'е; у бабовых жа раслінах яно застанецца нязменным і адпаведна не прычыніць ім шкоды. Гэта дае магчымасць ужываць 2,4-ДМ у якасці гербіцыду ў змяшаных пасевах, якія складаюцца з травы і якой-небудзь бабовай культуры, выкарыстоўванай на корм скаціне пасля ўборкі травы. Можна ўявіць сабе таксама, што выбіральнасць дзеяння гербіцыду залежыць ад яго ўплыву на нейкі важны біяхімічны працэс, які ў адчувальнага выгляду расліны маецца, а ва ўстойлівага ці адсутнічае наогул, ці не гэтак адчувальны да дадзенага гербіцыду, ці, нарэшце, нейкім чынам абаронены. Пэўны прыклад такога роду:

мы пакуль назваць не можам, але ёсць падставы думаць, што нешта падобнае ляжыць у аснове ўстойлівасці вызначаных выглядаў раслін да некаторых гербіцыдаў (напрыклад, у аснове ўстойлівасці травы да 2,4-Д). Наогул жа судзіць пра спецыфічныя чыннікі выбарчай фитотоксичности такога гербіцыду, як 2,4-Д, можна будзе толькі пасля таго, як нам стане цалкам ясны механізм яго дзеяння.

Большасць гербіцыдаў у дастатковай меры бяспечныя для чалавека, калі не адхіляцца ад прадпісаных доз і выконваць усе правілы іх ужывання. Зрэшты, з уводзінамі новых, яшчэ недастаткова апрабаваных прэпаратаў узнікаюць часам і новыя праблемы. Вельмі сур'ёзная праблема паўстала, напрыклад, у сувязі з ужываннем гербіцыду 2,4,5-Т (мал. 15.16).

Ён быў прызначаны для знішчэння драўнянай расліннасці і шырока ўжываўся ў якасці дэфаліянту ў лясах і мангравых балотах В'етнама падчас нядаўняй вайны. Спачатку ён лічыўся бясшкодным для чалавека і жывёл, аднак пазней лабараторнымі даследаваннямі было даказана, што наяўныя ў продажы прэпараты гэтага гербіцыду выклікаюць шматлікія анамаліі развіцця ў эмбрыёнаў мышэй і пацукоў. Атрымалася паказаць, што гэта тератогенная здольнасць (здольнасць выклікаць пачварнасці) злучана з прысутнасцю ў продажных прэпаратах 2,4,5-Т прымясі 2,3,7,8-тетрахлорди-бензодиоксина (ТХДД; мал. 15.17), які ўтвараецца пры сінтэзе 2,4,5-Т у якасці непажаданага пабочнага прадукта. Старыя прэпараты 2,4,5-Т утрымоўвалі ТХДД у колькасці каля 25 ч. на млн., у новых жа ўзорах гэта прымешка складае ўжо меней 0,1 ч. на млн.; таму, зыходзячы з таго, што такі нізкі ўзровень бяспечны, 2,4,5-Т сталі ўжываць для прарэджвання лесанасаджэнняў нават зблізку жылля. Тым часам нядаўна высвятліліся новыя трывожныя акалічнасці, якія прымушаюць сур'ёзна задумацца над мэтазгоднасцю далейшага ўжывання 2,4,5-Т. Па-першае, у лабараторных эксперыментах на грызунах і прыматах выявілася, што нават пяці частак ТХДД на трыльён () у рацыёне гэтых жывёл досыць для таго, каб прыкметна павялічыць у іх чашчыню ўзнікнення рознага роду злаякасных пухлін. Па-другое, у раслін пад уплывам нікчэмных колькасцяў ТХДД назіраліся парушэнні

мітозу, а гэта паказвае на тое, што дадзенае злучэнне можа валодаць не толькі канцэрагеннымі ці тератогенными, але і мутагенными уласцівасцямі. Нарэшце, высвятлілася, што ў тых раёнах, дзе 2,4,5-Т ужываўся для прарэджвання лесанасаджэнняў ці для апрацоўкі пашавых угоддзяў, значныя колькасці ТХДД выяўляюцца не толькі ў ялавічным тлушчы, але і ў жаночым малацэ. Небяспека, якую ўяўляе ТХДД для папуляцыі чалавека, не атрымала яшчэ належнай адзнакі, таму што пакуль не вядома, ці назапашваецца гэта злучэнне ў харчовым ланцугу і ці можа яно руйнавацца і выводзіцца з арганізма.

Усе гэтыя дадзеныя вымусілі Кіраванне па ахове навакольнага асяроддзя забараніць ужыванне 2,4,5-Т. Тыя, хто настойвае на далейшым яго выкарыстанні, паказваюць, што злучаныя з ім небяспекі нашмат менш, чым выгады, якія ён дае. Прыхільнікі яго забароны пярэчаць, што нават адзін-адзіны выпадак нараджэння мёртвага дзіцяці, узнікненні рака ці прыроджанай пачварнасці -- занадта дарагі кошт за тое, што па сутнасці ўяўляе сабою проста сродак для палягчэння нашай працы. Прарэджванне лесанасаджэнняў, мяркуюць яны, можна весці і ўручную; на самы худы канец можна яшчэ на працягу нейкага часу выкарыстоўваць 2,4,5-Т, але толькі датуль, пакуль не будуць знойдзены якія-небудзь іншыя гербіцыды, пазбаўленыя такога шкоднага пабочнага дзеяння.

Нядаўна выявілася таксама, што гербіцыд атразин, часцей за ўсё ўжывальны для апрацоўкі пасеваў кукурузы, утворыць у раслінах вытворныя, якія валодаюць мутагенным дзеяннем;

прадэманстраваць гэта мутагенное дзеянне атрымалася на раслінах і мікраарганізмах. Такім чынам, хоць сам атразин быў у свой час выпрабаваны і прызнаны немутагенным, прадукты яго метабалічных ператварэнняў у раслінным арганізме апынуліся шкоднымі. Адмовіцца цяпер ад ужывання гэтага каштоўнага гербіцыду цяжка, таму што гэта несумнеўна пацягнула б за сабой скарачэнне вытворчасці кукурузы. І ўсё ж мы, можа быць, будзем змушаны пайсці на гэты крок - дзеля здароўя людзей. Гербіцыды - велізарная выгода для сучаснай сельскай гаспадаркі, але іх ужыванне патрабуе сталай пільнасці; толькі пры гэтай умове яно можа быць бяспечным.