Мінеральнае сілкаванне. Функцыі розных элементаў у расліне

Вы знаходзіцеся: Мінеральнае сілкаванне

Галоўныя элементы, якія ўдзельнічаюць у фотасінтэзе (З, Н, О), а таксама азот, сера і фосфар складаюць асноўныя будаўнічыя блокі цела расліны. Напрыклад, клеткавыя сценкі, якія фармуюць шкілет расліны, складаюцца амаль вылучна з вугляводаў і блізкіх да іх злучэнняў, што змяшчаюць З, Н і О. Вавёркі, галоўныя арганічныя кампаненты цытаплазмы, пабудаваны пераважна з З, Н, Пра і N і невялікай колькасці S. У склад нуклеінавых кіслот, якія прысутнічаюць у ядрах і ў некаторых арганэлах цытаплазмы, уваходзяць З, Н, О, N і Р. Ліпіды, якія змяшчаюцца ў багацці ва ўсіх мембранах, складаюцца пераважна з З, Н і О, а таксама малаважнай колькасці N і Р. З 12 элементаў, крыніцай якіх служыць матчына парода, чатыры выкарыстоўваюцца раслінай галоўным чынам для структурных мэт. Сера з'яўляецца кампанентам некалькіх амінакіслот (цистеин, цистин і метионин)-структурных адзінак з якіх у канчатковым рахунку ўтворацца вавёркі. Хоць клеткам расліны неабходна адносна малая колькасць серы, амаль уся яна выконвае важную структурную функцыю. Без серу-ўтрымоўвалых амінакіслот не маглі б сінтэзавацца шматлікія важныя вавёркі клеткі. Сера прысутнічае таксама ў глутатионе, шырока распаўсюджаным рэчыве, які, як мяркуюць, гуляе вызначаную ролю ў акісляльна-аднаўленчых рэакцыях дзякуючы сваёй здольнасці да зварачальнага ператварэння з адноўленай, ці сульфгидрильной, формы (-SH), у акісленую, ці дисульфидную, форму (-S-S-):

Адукацыя дисульфидных масткоў (-S-S-) паміж суседнімі часткамі вялікіх бялковых малекул важна для іх канчатковай формы і стабільнасці. Сера з'яўляецца таксама кампанентам каферменту А і тыяміну (вітаміна B1).

Колькасна асноўная функцыя кальцыя (Са) складаецца ў яго ўключэнні ў структуру сярэдняй пласцінкі клеткавай сценкі. Кальцый, злучаны з кіслотнымі кампанентамі желеобразного пектина сярэдняй пласцінкі, утворыць нерастваральную соль. Таму ўводзіны Са ў клеткавую сценку прыводзіць да зацвярдзення яе напаўвадкай структуры. Кальцый гуляе таксама важную ролю ў рэгуляцыі выбарчай пранікальнасці клеткавай мембраны. Пры гадоўлі раслін у асяроддзі з недахопам Са клеткавыя мембраны пачынаюць 'працякаць' і губляюць сваю эфектыўнасць як бар'еры, якія перашкаджаюць вольнай дыфузіі іёнаў. Магній, хімічны сваяк кальцыя, складае цэнтральную частку малекулы хларафіла, далучаючыся да кожнага з чатырох пиррольных кольцаў або непасрэдна з дапамогай кавалентных сувязяў, або пасродкам так званых 'другасных валентнасцяў'. Пры недахопе магнію ў больш старога лісця выяўляецца пожелтение, характэрнае для дэфіцыту хларафіла (хлароз). Вядома, што магній з'яўляецца таксама спецыфічным кофактором некалькіх ферментаў; акрамя таго, ён забяспечвае стабільнасць нуклеінавых кіслот.

Фосфар служыць галоўным чынам структурным кампанентам нуклеінавых кіслот, ДНК і РНК, і ўваходзіць у склад фасфаліпідаў - жироподобных рэчываў, якія гуляюць істотную ролю ў структуры мембран. Таму недахоп фосфару ўяўляе вялікую небяспеку для раслін, прадухіляючы адукацыя новага генетычнага матэрыялу ў ядры і цытаплазме, а таксама фармаванне новых мембран вакол клеткі і яе розных арганэл. Фосфар непасрэдна ўдзельнічае ва ўсіх этапах пераносу энергіі ў клетцы, паколькі АТР і яго аналогі складаюцца з трох фасфатаў, злучаных з нуклеозидом.

Хоць фосфар, магній, кальцый і шэрая выконваюць у клетцы і іншыя функцыі, колькасна пераважаюць апісаныя намі структурныя функцыі гэтых элементаў.

Калій з'яўляецца асматычна актыўным элементам, якія ўдзельнічаюць у рэгуляцыі тургора раслінных клетак. Большасць раслін адрозніваецца высокім утрыманнем калія, хоць толькі вельмі малая яго колькасць знаходзіцца ў клеткавых структурах у злучаным стане. Гэта тыпова мабільны элемент. Паколькі мембраны шматлікіх клетак лёгка пранікальныя для калія, праз іх звычайна працякаюць вялікія дыфузійныя струмені гэтага элемента. Утрыманне вады ў шматлікіх клетках, уключаючы і тыя, якія кантралююць рухі, часта вызначаецца канцэнтрацыяй у іх калія. Гэта справядліва, напрыклад, для замыкальных клетак вусцеек (дзякуючы тургору яны кантралююць адчыненне і зачыненне вусцеек), а таксама для маторных клетак, якія рэгулююць сутачныя рухі лісця (гл. мал. 6.14).

Вядома таксама, што калій актывуе некалькі важных ферментаў, хоць ён ніколі не быў вылучаны як складовая частка той ці іншай ферментнай сістэмы.

Хлор у форме хлориданиона таксама ўдзельнічае ў рэгуляцыі тургора ў некаторых раслінах. Перасоўваючыся разам з каліем, ён падтрымлівае ў клетках электронейтральность. Аднак утрыманне хларыду рэдка дасягае такога высокага ўзроўня, як утрыманне калія. Некаторыя расліны, якія характарызуюцца значнымі зменамі тургора, што рэгулюецца каліем, утрымоўваюць вельмі мала хларыду і замест яго выкарыстоўваюць арганічныя аніёны, такія, як малат. Такім чынам, хларыд, відавочна, удзельнічае ў рэгуляцыі тургор а а тых выпадках, калі ён даступны, але не з'яўляецца абсалютна неабходным для гэтага-працэсу. Вядома таксама, што хлор стымулюе фотасінтэтычнае фасфараляванне, але яго дакладная біяхімічная роля, у гэтым працэсе яшчэ не ўсталявана. Магчыма, што ў фотофосфорилирование залучаюцца толькі тыя нікчэмна малыя колькасці аніёнаў С1-, якія неабходны для большасці раслін.

Па істоце значэнне хлору для раслін высветлена адносна нядаўна, пасля таго як былі пастаўлены досведы, у якіх усё паветра ў эксперыментальных цяпліцах адфільтроўваўся для выдалення наймалых слядоў атмасфернага хлору. Пры гэтым апынулася, што такіх следовых колькасцяў хлору дастатковая для спрыяльнага росту большасці раслін.

З астатніх шасці элементаў (iFe, Mn, Сі, Zn, Mo, У) першыя пяць функцыянуюць у клетцы галоўным чынам як істотная складовая частка ферментаў. Раней ужо адзначалася, што шматлікія важныя ферменты ўяўляюць сабою спецыфічныя бялкі, да якіх далучаны адмысловыя групы, званыя простетическими групамі, ці каферментамі. Гэтыя групы могуць складацца цалкам ці часткова з металаў, такіх, як Fe Сі, Mn, Zn ЦІ Мо.

Жалеза ЎВАХОДЗІЦЬ У склад шматлікіх важных ферментаў, у тым ліку цытахром - пераносчыкаў электронаў, якія ўдзельнічаюць падчас дыхання, а таксама акісляльных ферментаў пероксидазы і каталазы. Ва ўсіх гэтых ферментах жалеза прысутнічае ў проететической групе ў выглядзе гема (аналог хларафіла), у якім цэнтральны атам жалеза злучаны з чатырма пиррольными кольцамі, злучанымі ў вялікую цыклічную структуру.

У такіх ферментах жалеза функцыянуе дзякуючы сваёй здольнасці зварачальна акісляцца і аднаўляцца (Fe3++e-=Fe2+); негеминовое жалеза можа дзейнічаць такім жа выявай. Медзь таксама валодае ўласцівасцю зварачальна акісляцца і аднаўляцца (Сu2++е-=Сu+). Цалкам верагодна, што марганец, які ўваходзіць у склад фермента супероксиддисмутазы, гуляе такую ж роля ў шматлікіх акісляльных рэакцыях. Жалеза мае істотнае значэнне і для ферментаў, якія ўдзельнічаюць у сінтэзе хларафіла. Акрамя таго, яно з'яўляецца складовай часткай ферредоксина - злучэнні, які функцыянуе ў якасці пераносчыка электронаў падчас фотасінтэзу. Недахоп жалеза выклікае глыбокі хлароз у якое развіваецца лісці, якія могуць стаць зусім белымі.

Малібдэн, відаць, залучаецца ў функцыянаванне толькі тых ферментаў (нитратредуктаза, нитрогеназа), якія каталізуюць аднаўленне ці фіксацыю азоту. Калі пад расліны ўносіцца адноўлены ці арганічны азот, то запатрабаванне ў малібдэне памяншаецца ці знікае зусім.

Медзь з'яўляецца складовай часткай некаторых акісляльных ферментаў, такіх, як тирозиназа і аскорбатоксидаза, якія акісляюць адпаведна амінакіслату тыразін і вітамін З (аскарбінавую кіслату).

Цынк уваходзіць у склад фермента карбоангидразы, якая каталізуе гідратацыю СО2 у Н2СО3. Гэты фермент, верагодна, гуляе важную ролю ў падтрыманні запасаў патэнцыйнага СО2 для фотасінтэзу, бо Н2СО3 лёгка диссоциирует з адукацыяй бікарбанату (НСО3-) ці вольнага СО2. Акрамя таго, .цынк у якасці кофактора ўдзельнічае ў сінтэзе расліннага гармона - индолилуксусной кіслоты - з амінакіслаты трыптафану. Пры адсутнасці цынку фармуюцца чэзлыя расліны са слаба развітым апікальным дамінаваннем.

Недахоп бора звычайна прыводзіць да згубы меристематичесних клетак, аднак дакладны механізм яго дзеяння не высветлены. Паколькі вядома, што бор утворыць комплексы з цукру мі і роднаснымі ім рэчывамі, у яго функцыю, магчыма, уваходзіць далёкі транспарт цукроў у расліне. Некаторыя досведы з пазначанымі цукрамі пацвердзілі пункт гледжання, што бор у вызначаных умовах паскарае перасоўванне цукроў у расліне. Аднак не ўсе адмыслоўцы ў дадзенай вобласці згодны з гэтым сцвярджэннем. Дагэтуль не ўсталявана, ці ўдзельнічае бор у іншых аспектах клеткавага развіцця.

Акрамя элементаў, абсалютна неабходных для росту, расліны ўтрымоўваюць значныя колькасці іншых, другарадных, элементаў. У некаторых выпадках яны могуць спрыяць росту ці энергетычнаму балансу расліны. Як адзначалася вышэй, збожжавыя растуць лепш пры наяўнасці крэмнія: так, расліны пшаніцы, выгадаваныя ў адсутнасць крэмнія, значна больш адчувальныя да паразы грыбамі, чым пры апрацоўцы іх у прысутнасці крэмнія. Расліны бурака, выгадаваныя ў прысутнасці натрыю (Na+), утвораць буйнейшыя і мясістыя карняплоды, чым у адсутнасць гэтага элемента. Нягледзячы на спрыяльнае фізіялагічнае дзеянне такіх элементаў, строга кажучы, іх нельга разглядаць як істотныя для расліны. Астатнія другарадныя элементы, якія змяшчаюцца ў раслінах, могуць быць фізіялагічна інэртнымі, а ў некаторых выпадках нават шкоднымі.

Сапраўды, шэраг мікраэлементаў, малаважныя колькасці якіх неабходны для росту, становяцца высокатаксічнымі ў залішніх дозах. Да іх ставяцца Мn, Сu і пры высокіх канцэнтрацыях Fe. Бор характарызуецца надзвычай вузкім •интервалом паміж дэфіцытам і таксічнасцю. Паколькі сама расліна не можа перашкодзіць пранікненню гэтага элемента праз мембрану толькі таму, што ён аказвае на яго шкоднае ўздзеянне, трэба выяўляць вялікую асцярожнасць пры рэгуляванні канцэнтрацыі бора ў навакольным асяроддзі.