Фотасінтэз. Запасание энергіі. Фотодыхание

Вы знаходзіцеся: Фотасінтэз. Запасание энергіі

Расліны, якія выкарыстоўваюць толькі шлях Кальвіна - Бенсона,. прынята зваць Сз-раслінамі, паколькі першы стабільны прадукт фотасінтэзу прадстаўлены ў іх трехуглеродным злучэннем- ФГК. У Сз-раслін значная частка фіксаванага пры фотасінтэзе вугляроду тут жа губляецца з прычыны распаду прадуктаў фіксацыі і вылучэнні СО2 у рэакцыях, якія ідуць са спажываннем кіслароду. Працэс гэты адбываецца толькі на святла, і таму ён быў названы фотодыханием. Фотодыхание адкрыта параўнальна нядаўна. Тлумачыцца гэта позняе яго адкрыццё тым, што вылучэнне СО2 пры дыханні на святла маскіруецца паглынаннем СО2 падчас фотасінтэзу. Першапачаткова меркавалася, што і ў колькасным стаўленні, і ў сэнсе выкарыстоўванага шляху светлавое дыханне ідэнтычна дыханню ў цемры, аднак затым высвятлілася, што на святла вылучаецца больш-

СО2. Гэта атрымалася ўсталяваць у выніку старанных вымярэнняў газаабмену непасрэдна ўслед за ўключэннем ці выключэннем святла. Назіральнае на святла дадатковае вылучэнне СО2 тлумачыцца, як высвятлілася, не ўзмацненнем звычайнага працэсу дыхання, а даданнем у гэтых умовах зусім іншага шляху - фотодыхания.

Фотодыхание абумоўлена тым, што ў прысутнасці кіслароду дзейсны ў цыкле Кальвіна фермент RuBP-карбаксілаза можа далучаць да RuBP не толькі СО2, але і СО2, выконваючы такім чынам роля RuBP-оксигеназы. Далучэнне кіслароду да малекулы RuBP прыводзіць да такога яе расшчаплення, пры якім замест дзвюх малекул ФГК, якія змяшчаюць па тры атама вугляроду, утворыцца адна малекула фосфогликолевой кіслоты (утрымоўвалай два атама вугляроду) і адна малекула ФГК. Такім чынам, у оксигеназной рэакцыі не адбываецца ніякай фіксацыі СО2. Фосфогликолат пазней дефосфорилируется і ператвараецца ў гликолат, які паступае з хларапласту ў іншую арганэлу, таксама акружаную мембранай,-у пераксісому. У пераксісоме гликолат уступае ў рэакцыю

з кіслародам, у выніку чаго ўтворацца глиоксилат і перакіс вадароду. Перакіс тут жа распадаецца на ваду і кісларод, а глиоксилат ператвараецца ў амінакіслату глицин. Затым ужо па-за пераксісомай, а менавіта ў мітахондрыях, з глицина ўтворыцца амінакіслата серыі (якая можа выкарыстоўвацца непасрэдна ў бялковым сінтэзе ці перажываць далейшыя ператварэнні, кіроўныя да адукацыі глюкозы). Пры гэтай рэакцыі з дзвюх малекул глицина ўтворыцца адна малекула серила і адначасова вылучаецца СО2. Такім чынам, нейкая частка вугляроду, фіксаванага ў цыкле Кальвіна - Бенсона, губляецца без таго, каб расліна магла хоць неяк гэты вуглярод выкарыстоўваць. Сэнс фотодыхания нам пакуль не ясны, але, можа быць, яго карысная функцыя (калі такая існуе) злучана з тым, што яно гуляе неабходную ролю ў метабалізме азоцістых злучэнняў ці ў іх пераносе з адной арганэлы ў іншую, забяспечваючы ператварэнне гликолата ў глицин. Магчыма таксама, што фотодыхание паўстала на ранніх этапах існавання Зямлі з развіццём фотасінтэзу. У той час у зямной атмасферы, відавочна, не было кіслароду, таму фосфогликолат не мог утварацца пад дзеяннем RuBP-карбаксілазы. Аднак, калі кісларод, які вылучаўся падчас фотасінтэзу, пачаў назапашвацца ў атмасферы, у раслінах, магчыма, пачалося назапашванне фосфоглнколата, і, можа быць, фотодыхание паўстала падчас эвалюцыі як сродак, што дазваляла абмежаваць гэта назапашванне.

Не ва ўсіх раслін фотодыхание ў роўнай меры інтэнсіўна. Прыкметна вагаецца таксама і эфектыўнасць, з якой розныя выгляды раслін падчас фотасінтэзу фіксуюць СО2. Інтэнсіўнасць фотасінтэзу ў субтрапічнай травы, напрыклад у кукурузы, цукровага трыснёга і сорга (табл. 4.1), удвая з лішнім вышэй, чым у шпінату, пшаніцы, рысу і бабоў. Расліны, больш эфектыўна ажыццяўляльныя гэты працэс (іх завуць С4-раслінамі; пра іх мы яшчэ будзем казаць ніжэй), выкарыстоўваюць іншы шлях засваення СО2 у абкладках судзінкавых пучкоў ліста (так званы d-метабалізм), і мы тут гэты шлях сцісла абмяркуем. Да меней эфектыўнай групы прыналежаць усё Сз-расліны; яны могуць губляць пры светлавым дыханні да паловы ўсяго вугляроду, асіміляванага падчас фотасінтэзу.

Магчымасць рэгуляваць фотодыхание ўяўляе вялікая цікавасць для фізіёлагаў раслін, паколькі ўраджаі некаторых культур можна было б, відавочна, падвоіць, калі б толькі атрымалася нейкім чынам паменшыць гэтыя страты патэнцыйных рэзерваў расліны. Спробы такога роду вядуцца ў розных кірунках. Даследуецца, напрыклад, залежнасць фотодыхания ад эксперыментальных умоў з тым, каб, змяняючы гэтыя ўмовы там, дзе гэта магчыма, зводзіць такім шляхам фота-

дыханне да мінімуму. Высокая канцэнтрацыя СО2, нізкая канцэнтрацыя кіслароду і нізкая інтэнсіўнасць святла абмяжоўваюць фотодыхание, чым, дарэчы, збольшага і тлумачыцца той факт, што 'угнаенне вуглекіслатой' павялічвае хуткасць росту ў шматлікіх раслін. Выпрабоўваюцца таксама хімічныя інгібітары фотодыхания, якія не павінны быць таксічнымі ні для саміх раслін, ні для якія сілкуюцца імі жывёл. Селекцыянеры адшукваюць варыянты ці мутанты раслін з нізкай інтэнсіўнасцю фотодыхания і спрабуюць уключыць гэту прыкмету ў генатып ствараных гатункаў. Варта, аднак, памятаць, што прыгнечанне фотодыхания можа ў некаторых раслін мець шкодныя наступствы. Нядаўна, напрыклад, у досведах па вывучэнні росту раслін соі, якія адрозніваюцца высокім узроўнем фотодыхания, высвятлілася, што хоць пры нізкіх канцэнтрацыях кіслароду фотодыхание змяншаецца і расліны вегетатыўна развіваюцца лепш, чым у звычайнай атмасферы, яны не ўтвораць спелага насення, калі канцэнтрацыя О2 апыняецца ніжэй 5%. Адгэтуль можна скласці, што ў некаторых раслін фотодыхание ці нейкія спадарожныя яму рэакцыі неабходны для таго, каб жыццёвы цыкл працякаў звычайна. Сапраўды, цяжка ўявіць сабе, як фотодыхание магло б паўстаць падчас эвалюцыі і захавацца на ўсім яе працягу, калі б яно было пазбаўлена які б там ні было прыстасоўвальнай каштоўнасці.