Канкуруючыя ўзаемадзеянні з іншымі чальцамі расліннай супольнасці. Фитоалексины

Вы знаходзіцеся: Канкуруючыя ўзаемадзеянні з іншымі чальцамі расліннай супольнасці

Фитоалексины - гэта антигрибные злучэнні, якія ўтвараюцца ў расліне ў адказ на яго заражэнне грыбом. Назва 'фитоалексины', якое азначае ў перакладзе з грэцкага 'што адхіляюць рэчывы', замацавалася ў навуцы ў той час, калі даследнікі няправільна меркавалі, быццам у падобных рэчывах выяўляецца імунны адказ расліны, раўнацэнны імуннаму адказу жывёл. У рэчаіснасці ж у гэтых рэчывах выяўляецца зусім не спецыфічны адказ на грыбную інвазію, а нейкі агульны адказ - на любое пашкоджанне.

У наш час з шырокага круга раслін вылучаны цэлы шэраг злучэнняў гэтага тыпу. Па сваёй хімічнай структуры яны апынуліся вельмі рознымі. Кожнае з іх, відаць, спецыфічна для той расліны, у якім яно ўтворыцца, шлях жа адукацыі залежыць ад прыроды дадзенага фитоалексина. Так, для адукацыі пизатина (мал. 15.8), выпрацоўваемага ў раслінах гароху, не патрабуецца адмысловых змен у метабалізме раслінных тканін, таму што ў прадстаўнікоў сямейства Leguminosae, да якога прыналежыць гарох, шырока распаўсюджаны изофлавоноиды, па сваёй структуры блізкія да пизатину. Відавочна, пизатин утворыцца з амінакіслаты фенілаланіну, якая пры гэтым спачатку дезаминируется пад дзеяннем фенілаланін-аммиаклиазы з адукацыяй карычнай кіслаты, а гэта - шлях, агульны для ўсіх флавоноидов.

Ці зможа дадзены фитоалексин паведаміць расліне ўстойлівасць, гэта залежыць ад шматлікіх фактараў. Надзвычай важна, наколькі хутка расліна распазнае інфекцыйны агент і рэагуе на яго. Нярэдка фитоалексин пачынае выпрацоўвацца пасля заражэння занадта позна, калі грыб ужо паспеў распаўсюдзіцца па тканіне. У іншых выпадках апыняецца, што грыб валодае здольнасцю раскладаць дадзены фитоалексин і дзякуючы гэтаму таксама распаўсюджваецца. Грыб Botrytis cinerea адчувальны да фитоалексину конскіх бабоў (Vicia faba) і таму абмежаваны ў сваім распаўсюдзе месцам заражэння, так што на лісці ён выклікае толькі з'яўленне дробных бурых плямак (адкуль і сама назва гэтай хваробы - 'шакаладная плямістасць'). Роднасны ж выгляд грыба, Botrytis fabae, руйнуе гэты фитоалексин, што дазваляе яму распаўсюджвацца па ўсім лісце.

На прыкладзе антракноза фасолі (Phaseolus vulgaris), узбуджальнікам якога з'яўляецца грыб Cotletotrichum lindemuthianum, можна прадэманстраваць узаемасувязі, якія існуюць паміж раслінай-гаспадаром, грыбнай інфекцыяй і адукацыяй фитоалексинов. Устойлівасць ці ўспрымальнасць розных гатункаў фасолі да гэтай хваробы не атрымоўваецца звязаць з узмоцненай адукацыяй фитоалексина фазеолина (гл. мал. 15.8), якое назіраецца ў іх праз 24 ч пасля штучнага заражэння раслін. Расліны ўстойлівага гатунку адказваюць на ўкараненне грыба неадкладнай згубай клеткі-гаспадара, так што парасткавая трубка грыба, якая ўтварыла на паверхні клеткі шаровидный апрессорий, пракрасціся глыбей ужо не можа. Інакш паводзіць сябе грыб у раслінах успрымальных гатункаў: парасткавая трубка прарастае тут скрозь сценку клеткі-гаспадара і працягвае расці паміж гэтай клеткавай сценкай і пратапластам, не прычыняючы клетцы істотных пашкоджанняў. Такім чынам гифы грыба растуць на працягу некалькіх дзён, распаўсюджваючыся ад клеткі да клеткі, па-ранейшаму без адмысловых слядоў пашкоджання. Затым раптам выяўляюцца тыповыя сімптомы антрак-ноза: побурение, некрозы і згуба тканін. Ва ўстойлівай расліны хуткая адукацыя фазеолина пачынаецца на другі дзень пасля заражэння, адначасова са з'яўленнем дробных бурых плямак, якія сведчаць пра звышадчувальнасць. Ва ўспрымальнай расліны фазеолин не выпрацоўваецца датуль, пакуль на лісці не з'явяцца тыповыя антракнозные паразы, а тым часам фитоалексин дапамагчы ўжо не можа! Мы бачым, такім чынам, што, хоць гэты фитоалексин, відаць, і здольны згуляць сваю ролю ў прадухіленні хваробы, істотнае адрозненне паміж устойлівымі і ўспрымальнымі гатункамі вызначаецца іх здольнасцю распазнаваць патогена і адпаведнай выявай рэагаваць. І наадварот, спецыфічнасць хваробы, відавочна, можа залежаць ад таго, ці здольная дадзеная раса патогена пазбегнуць пашкоджанні клетак (т. е. не справакаваць вядучыя да гэтага працэсы ці здушыць іх) і такім шляхам пазбегнуць зваротнай рэакцыі расліны - адукацыі фитоалексинов. Магчыма, такім чынам, што рэакцыя звышадчувальнасці - гэта адна з галоўных рэакцый, якія забяспечваюць расліне ўстойлівасць да грыбнай інвазіі. Пры звышадчувальнасці хутка адмірае заражаная тканіна, а часта і прылеглыя да яе ўчасткі тканіны, так што грыб, апынуўшыся ў ізаляцыі сярод мёртвых клетак, заразіць іншыя клеткі расліны ўжо не можа. У наш час гэта найцікавая з'ява ўзмоцнена вывучаецца.