Рост і формаўтварэнне ў раслін. Агульны агляд. Дыферэнцыяцыя рэпрадуктыўных органаў

Вы знаходзіцеся: Рост і формаўтварэнне ў раслін. Агульны агляд

Адзін з самых зыркіх прыкладаў рэзкай змены формы ў раслін - гэта пераход ад вегетатыўнага росту да рэпрадуктыўнага. У шматлікіх пакрытанасенных расліна на працягу доўгага часу ўтворыць толькі карані, уцёкі і лісце. Затым, у нейкі момант жыццёвага цыклу, бурны вегетатыўны рост спыняецца і пачынаецца шэраг ператварэнняў, якія прыводзяць урэшце да з'яўлення рэпрадуктыўных органаў. Першыя марфалагічныя змены адзначаюцца ў конусе нарастання сцябла, які з вузкага цыліндру ператвараецца ва уплощенный грудок. На гэтым грудку развіваюцца зараз зародкі кветак, якія змяшчаюць чашалісцікі, пялёсткі, тычачкі і пладалісцікі. У тычачках і пладалісціках адбываецца важны працэс - мейоз, які завяршаецца адукацыяй гаплоидных клетак і палавога пакалення расліны - гаметофита, што мае адзінкавы набор храмасом (мал. 3.10). У тычачках (мужчынскім органе) у выніку мейоза ўтворацца гаплоидные мікраспроры, якія развіваюцца ў мужчынскай гаметофит (пыльцевое збожжа); у завязі (жаночым органе), што фармуецца з аднаго ці некалькіх пладалісцікаў, падчас мейоза ўтворыцца гаплоидная мегаспора, якая развіваецца ў жаночы гаметофит (зародкавы мяшок). Мужчынскі і жаночы гаметофиты ў канчатковым рахунку даюць пачатак палавым клеткам, т. е. спермию і яйкаклетцы. Спермий па пыльцевой трубцы пранікае ў семязачаток і апладняе яйкаклетку. У выніку зліцця дзвюх палавых клетак аднаўляецца бясполае пакаленне - спорофит, які мае падвойны набор храмасом.

У апошнія дзесяцігоддзі біёлагам атрымалася значна паўней вывучыць фізіялогію размнажэння раслін і тыя хімічныя змены, з якімі злучаны пераход ад вегетатыўнага росту да рэпрадуктыўнага. Пазней мы абмяркуем гэты важны працэс больш падрабязна. Зараз жа мы разгледзім сістэму, прасцейшую чым пакрытанасенная расліна, а менавіта зарастак папараці (мал. 3.11). У папараці зарастак уяўляе сабою гаметофит, паколькі кожная яго клетка ўтрымоўвае ўдвая меншы лік храмасом, чым клетка спелай папараці - спорофита. У некаторага багавіння, у мохаў і папараці гаплоидное пакаленне займае значную частку жыццёвага цыклу, у той час як у пакрытанасенных на дзель яго даводзіцца значна карацейшы прамежак часу.

Гаметофит папараці ўтворыцца ў выніку паўторных митотических дзяленняў з аднаклеткавай гаплоидной спрэчкі. Якое развіваецца на лісці ў спаронгіях споры папараці ўяўляюць сабою прадукт мейоза. Пасля прарастання з такой споры ўтворыцца шляхам клеткавых падзелаў або ніткападобная структура (у цемры), або тонкая пласцінка - пласт клетак (на святла). Цалкам які сфармаваўся зарастак мае сэрцападобную форму і ў сярэдняй сваёй частцы складаецца з некалькіх пластоў клетак, ад якіх адыходзяць што ўрастаюць у зямлю рызоіды (адукацыі, якія нагадваюць карані). Праз некаторы час у тканіны зарастка ўзнікаюць як мужчынскія, так і жаночыя палавыя органы - интеридии і архегонии. Антэрыдый дае пачатак групе народкаў, а ў архегонии развіваецца адна-адзіная яйкаклетка.

Што ж змушае клеткі зарастка папараці дыферэнцыявацца ў мужчынскія і жаночыя палавыя органы? Адказ на гэта пытанне варта, відаць, шукаць у існаванні нейкіх адмысловых рэчываў, стымулюючых узнікненне антеридиев. Калі спрэчкі адчувальнага выгляду папараці Onoclea змясціць па адной у прабіркі, якія змяшчаюць падыходную для росту папараці сінтэтычнае асяроддзе, то зарасткі будуць развівацца звычайна ва ўсім, за выключэннем аднаго - на іх ніколі не з'явяцца антэрыдыі. Калі ж мы будзем выгадоўваць гэтыя зарасткі ў асяроддзі, дзе знаходзіцца шмат іншых зарасткаў, ці дадамо, да асяроддзя фільтрат культуральной вадкасці ад больш старых зарасткаў Onoclea (можна ўзяць таксама і ад роднаснага выгляду, Pteridium), то антэрыдыі з'явяцца на зарастках вельмі хутка. Простыя досведы з гадоўляй паказваюць, што ў асяроддзі з-пад старых зарасткаў Pteridium прысутнічае нейкае рэчыва, здольнае спецыфічнай выявай стымуляваць дыферэнцыяцыю антеридиев на зарастках, але не аказвальнае колькі-небудзь прыкметнага ўплыву на рост апошніх. Пры даданні ў асяроддзе вялікіх колькасцяў гэтага рэчыва амаль кожная клетка спелага зарастка можа даць пачатак антэрыдыю.

Падрабязнае вывучэнне феномену, пра які ідзе гаворка, выяўляе цікаўны факт: апыняецца, да таго часу, калі зарастак набывае здольнасць выпрацоўваць фактар, стымулюючы адукацыя антеридиев, сам ён бывае ўжо занадта старым для таго, каб на яго рэагаваць. Таму калі маецца толькі адзін зарастак, то ён не можа стымуляваць адукацыя антеридиев у сабе самім. Натуральная выснова адгэтуль складаецца ў тым, што адукацыя антеридиев у прыродзе патрабуе адначасовай прысутнасці шматлікіх зарасткаў рознага ўзросту. Старыя зарасткі выпрацоўваюць пры гэтым спецыфічны фактар, здольны выклікаць адукацыю антеридиев у маладзейшых зарасткаў, але самі яны працягваюць утвараць архегонии без папярэдняга фармавання антеридиев. Такім чынам, паспяховая дыферэнцыяцыя палавых органаў, якая прыводзіць у канчатковым рахунку да завяршэння палавога працэсу ў гэтай расліны, адбываецца толькі ў тым выпадку, калі зарасткі знаходзяцца разам. Знаёмства з рознымі сямействамі папараці дазваляе выявіць вядомую спецыфічнасць у выпрацоўцы дадзенага рэчыва. Звычайна ўсе чальцы сем. Pоlypo-diaceae рэагуюць на фактар зарастка Pteridium і апыняюцца неадчувальнымі да рэчываў, продуцируемым папараццю іншых сямействаў. Аналагічным чынам гаметофиты, не прыналежныя да Polypodiaceae, выяўляюць неадчувальнасць да фактару зарастка Pteridium, але затое рэагуюць на рэчывы, продуцируемые іх уласнымі зарасткамі. Працы па вылучэнні і ідэнтыфікацыі гэтых актыўных рэчываў паказалі, што яны роднасныя гиббереллинам (адзін з класаў раслінных гармонаў, пра якія мы будзем казаць пазней).

Ёсць дадзеныя, якія пацвярджаюць, што ў некаторага багавіння і грыбоў, роўна як і ў вышэйшых раслін, у адукацыі палавых органаў, іх паспяванні, вызваленні гамет і, нарэшце, у прыцягненні народкаў яйкаклеткай удзельнічаюць нейкія адмысловыя рэчывы, выпрацоўваемыя арганізмам у вызначанай фазе яго жыццёвага цыклу. Гэтыя дадзеныя кажуць у карысць канцэпцыі, паводле якой развіццё складаецца з шэрагу этапаў, прычым кожны этап ініцыюецца тым ці іншым хімічным ці фізічным працэсам, нярэдка злучаным з адукацыяй мабільнага хімічнага стымулу, ці гармона. На кожным этапе зноў узніклыя клеткі, дыферэнцыюючыся, прымаюць тую форму, якая адпавядае іх пэўным функцыям. На протягжении усяго часу нязменна падтрымліваюцца гармонія ў арганізме і яго цэласнасць.