Мінеральнае сілкаванне. Апопласт і симпласт

Вы знаходзіцеся: Мінеральнае сілкаванне

Мінеральныя рэчывы ў выглядзе іёнаў разам з вадой паглынаюцца раслінай з глебы праз каранёвыя валасінкі і іншыя эпидермальные клеткі, размешчаныя зблізку кончыка кораня. Падчас міграцыі па расліне паглынутыя іёны могуць дыфузіяваць праз апопласт ці симпласт (мал. 7.14). У склад апопласта ўваходзяць вільготныя сценкі ўсіх клетак расліны і міжклеткавая прастора. Сценкі сумежных клетак знаходзяцца ў фізічным кантакце, і, за выключэннем некалькіх спецыялізаваных участкаў, такіх, як паяскі Каспари, усе яны ўтвораць бесперапынную зону, праз якую вада і іёны могуць дыфузіяваць вольна, не сустракаючы на сваім шляху бар'ераў пранікальнасці. У сувязі з гэтым такія клеткавыя сценкі завуць часам вольнай прасторай, хоць іх адмоўны зарад можа ўплываць на адносны рух іёнаў.

Плазмалемма, якая атачае кожны пратапласт, адлучае апопласт ад симпласта. Апошні ўключае: а) злучаную з мембранай цытаплазму вакуолизированных клетак; б) масткі, якія злучаюць большасць клетак вышэйшай расліны адзін з адным, і ў) транспартныя клеткі флаэмы. Успомніце, што цитоплазматичеокие масткі, званыя плазмодесмами, праймаюць клеткавыя сценкі (гл, мал. 2.33), даючы тым самым магчымасць малекулам міграваць ад аднаго пратапласта да іншага, не перасякаючы плазмалеммы і не дыфузіюючы праз клеткавыя сценкі.

У нас няма досыць шырокай і дакладнай інфармацыі пра адноснае выкарыстанне симпластного і апопластного шляхоў перасоўвання асобных малекул ці іёнаў. Нашы высновы абапіраюцца галоўным чынам на ўскосныя дадзеныя, т. е. заснаваны на індуктыўным мысленні. Сценкі шматлікіх клетак, якія ўдзельнічаюць у інтэнсіўным абмене метабалітамі, утрымоўваюць шматлікія плазмодеомы, напрыклад сценкі паміж мезофиллом і клеткамі абкладкі судзінкавых пучкоў у некаторых С4-раслін (гл. гл. 4). Мяркуецца, што рух іёнаў і метабалітаў у такіх зонах адбываецца па плазмодесмам.

У воднай расліны Vallisneria як s6Rb+ (аналог Да+), так і 36С1- транспартуюцца па симпласту. Пасля нанясення гэтых радыёактыўных ізатопаў на адзін канец адрэзанай часткі ліста, які плавае на вадзе, яны былі выяўлены на іншым яе канцы без страты пазнакі ў атачальным растворы. Паколькі ў Vallisneria адсутнічае кутикула і бесперапынныя клеткавыя сценкі датыкаюцца з атачальным растворам, зроблена зняволенне, што рух іёнаў у гэтага плывучага на вадзе расліны адбываецца вылучна па симпласту.

Адносна симпластного транспарта ў наземных раслін маецца менш звестак. Адным са шляхоў атрымання такой інфармацыі было б вызначэнне ультраструктурными метадамі, якія малекулы лакалізаваны ў плазмодесмах. Падобныя досведы на заражаных вірусамі раслінах паказваюць, што вірусныя часціцы перасоўваюцца па плазмодесмам. У большасці раслінных вірусаў дыяметр часціц вагаецца ад 20 да 80 нм. Вонкавы дыяметр плазмодесмы знаходзіцца ў гэтых межах (гл. мал. 2.33). Таму дробныя вірусныя часціцы могуць праходзіць па адкрытай плазмодесме, не змяняючы яе структуры. Аднак буйнейшыя часціцы, відаць, змяняюць памеры і форму плазмодесм, размешчаных паміж клеткамі расліны-гаспадара.

Рашэнне пытання пра тое, ці рухаюцца раствораныя малекулы па плазмодесмам, злучана з надзвычай вялікімі тэхнічнымі цяжкасцямі. Фіксатары, выкарыстоўваныя для падрыхтоўкі раслінных тканін з мэтай вывучэння іх з дапамогай электроннага мікраскопа, непрыдатныя ў дадзеным выпадку, бо яны могуць раствараць і перасоўваць шматлікія іёны. Каб абыйсці гэту цяжкасць, можна апрацаваць тканіну рэактывам, якія абложваюць некаторыя іёны да фіксацыі. Напрыклад, нітрат срэбра (AgNOs) можна выкарыстоўваць для фіксацыі месцазнаходжання хларыд іёна, паколькі Ag+, узаемадзейнічаючы з С1- у тканіны, утворыць нерастваральную соль AgCl, якая валодае высокай электроннай шчыльнасцю. Гэтым метадам іёны С1- атрымалася выявіць у плазмодеомах Limonium (мал. 7.15).

Іншыя распрацаваныя нядаўна метады ўключаюць хуткае замарожванне расліннай тканіны пры вельмі нізкай тэмпературы з мэтай імабілізацыі іёнаў, якія затым можна выявіць і лакалізаваць з дапамогай электроннага мікраскопа. У гэтым прыборы тканіна падвяргаецца бамбаванню пучком электронаў з высокай энергіяй. Калі актываваныя такім чынам элементы зноў вяртаюцца на свой зыходны энергетычны ўзровень, яны выпускаюць рэнтгенаўскія прамяні. Чашчыня гэтых прамянёў характэрна для кожнага элемента. Таму колькасны аналіз выпусканых рэнтгенаўскіх прамянёў дазваляе выявіць любы элемент. Падобныя метады ўжо выкарыстоўваліся для назіранняў за перасоўваннем калія і хлору ў замыкальныя клеткі і з іх пры адчыненні і зачыненні вусцеек (гл. мал. 6.14), а таксама ў маторныя клеткі якое рухаецца лісця і з іх (гл. мал. 12.8). Ужыванне гэтых метадаў на ультраструктурном узроўні дало б колькасную інфармацыю пра перасоўванне іёнаў па апопласту і симпласту.

Мы мала ведаем пра сілы, кіраўнікоў рухам іёнаў па плазмодесмам. Некаторыя фізіёлагі раслін мяркуюць, што плазмодесмы ўяўляюць сабою адкрытыя поры, праз якія іёны хутка дыфузіююць, прычым хуткасць і кірунак нета-рухі вызначаюцца вылучна памерамі пор і рознасцю канцэнтрацыі тых ці іншых іёнаў усярэдзіне і знадворку клетак. Цяпер немагчыма праверыць, ці правільная гэта інтэрпрэтацыя. У некаторых раслін плазмодесма мае два асобных канала (гл. мал. 2.33): унутраную частку цэнтральнай десмотрубочки і цытаплазму, якая ляжыць паміж десмотрубочкой і мембранай, што адмяжоўвае плазмодесму. Не вядома, ці дыфузіююць растворы па абодвух гэтых каналах і якая роля кожнага канала.

Да нядаўняга часу толькі нешматлікія фізіёлагі раслін прызнавалі важнасць симпластного транспарта. Тлумачыцца гэта галоўным чынам тым, што да з'яўлення электроннага микроокопа плазмодесмы было цяжка ўбачыць. Цяпер даследнікі ў шматлікіх лабараторыях надаюць вялікую ўвагу такім аспектам, як ультраструктура і электрычныя ўласцівасці плазмодесм, а таксама лакалізацыі ў іх іёнаў. Мы мае права чакаць, што ў найблізкай будучыні наша разуменне симпластного транспарта стане значна глыбейшым.