Паглынанне мінеральных рэчываў з глебы і транспарт іёнаў праз клеткавыя мембраны. Актыўны транспарт іёнаў

Вы знаходзіцеся: Паглынанне мінеральных рэчываў з глебы і транспарт іёнаў праз клеткавыя мембраны

Акрамя дыфузіі іёнаў, якая здзяйсняецца праз вызначаныя ўчасткі мембраны дзякуючы градыенту электрахімічнага патэнцыялу, іёны перасоўваюцца таксама праз спецыфічныя зоны мембраны, званыя помпамі, з выдаткам энергіі, назапашанай звычайна ў форме АТР. Такім чынам, у адрозненне ад дыфузіі, якая адбываецца толькі па градыенце электрахімічнага патэнцыялу, актыўны транспарт з выкарыстаннем помпаў складаецца ў пераносе іёнаў супраць гэтага градыенту.

Вышэй ужо абмяркоўвалася, што пры актыўным транспарце нейкага аднаго іёна ў адным кірунку трансмембранный патэнцыял змяняецца. Аднак актыўны транспарт не абавязкова павінен быць электрогенным. Рух двух іёнаў з аднолькавым зарадам (напрыклад, Да+ і Н+) у процілеглых кірунках ці двух іёнаў з аднолькавымі па велічыні, але рознымі па знаку зарадамі (напрыклад, Да+ і С1-) у адным кірунку ўяўляе сабою электронейтральный працэс, бо баланс катыёнаў і аніёнаў па абодва бакі мембраны пры гэтым не змяняецца (мал. 7.9). У каранях іёны Н+ часта абменьваюцца на Да+. Да+ паглынаецца з глебавага раствора ці з паверхні глебавых часціц, на якіх ён адсарбуецца. У выніку адначасовага экспарту іёнаў Н+ вонкавы раствор становіцца кіслейшым, што можа спрыяць распаду глебавых часціц. Аналагічным чынам паглынанне аніёнаў, напрыклад NO3-, ураўнаважваецца вылучэннем бікарбанату (Нсоз-) ці арганічных аніёнаў, такіх, як малат.

Для таго каб эксперыментальна ўсталяваць, ці перасоўваюцца іёны праз мембрану шляхам дыфузіі ці з дапамогай актыўнага транспарта, выкарыстоўваюць рэчывы, якія інгібіруюць сінтэз АТР. Самыя простыя досведы такога тыпу праводзяць у цемры. Пры гэтым фасфараляванне ў хларапластах спыняецца, і мітахондрыі становяцца галоўнымі цэнтрамі сінтэзу АТР. Затым да клетак дадаюць метабалічныя яды, такія, як 2,4-динитрофенол, азід натрыю, цыянід натрыю ці м-хлоркарбонилцианидфенилгидразон, якія перашкаджаюць сінтэзу АТР у мітахондрыях. (Пры правядзенні падобных эксперыментаў на святла для прадухілення фотофосфорилирования ў хларапластах неабходна ўжываць дадатковыя інгібітары, напрыклад диурон.) Калі апрацаваць расліну эфектыўным інгібітарам у адпаведнай канцэнтрацыі, актыўны транспарт спыніцца, як толькі расліна выдаткуе запасы АТР. Дыфузія іёнаў, відаць, будзе працягвацца, аднак яе дзель, абумоўленая генерацыяй электрычнага патэнцыялу шляхам актыўных працэсаў, будзе зніжана. Аналагічныя вынікі можна атрымаць таксама і ў цемры ў атмасферы без О2, бо ў анаэробных умовах акісляльнае фасфараляванне ў мітахондрыях ажыццяўляецца вельмі неэфектыўна. Анаэробныя ўмовы ў корнеобитаемой зоне раслін, якія гадуюцца на затопленай глебе, могуць змяншаць іх здольнасць паглынаць іёны, што, верагодна, прыводзіць да недастатковага забеспячэння раслін мінеральнымі рэчывамі.

Досведы з ізаляванымі каранямі, змешчанымі ў солевыя растворы, дапамаглі фізіёлагам зразумець, як функцыянуюць ионые помпы пры паглынанні соляў. Хуткасць паглынання вызначанага элемента, які выкарыстоўваюць звычайна ў выглядзе радыёактыўнага ізатопа, вымяраюць пры розных канцэнтрацыях іншых элементаў у растворы. Тыповы досвед на каранях аўса паказвае, што пры падвышэнні канцэнтрацыі Да+ з 0 да 0,02 мм хуткасць яго паглынання павялічваецца лінейна, а затым гэты прырост становіцца павальнейшым па меры таго, як канцэнтрацыя Да+ набліжаецца да 0,20 мм (мал. 7.10,А).

Большасць іншых іёнаў паглынаецца павольней, чым Да+, тым не менш крывыя іх паглынанні падобныя на крывую, атрыманую для Да+. Адмысловая цікавасць уяўляе тое, што крывыя паглынанні іёнаў маюць падабенства з графікамі, якія характарызуюць залежнасць хуткасці ферментатыўных рэакцый ад канцэнтрацыі субстрата (гл. мал. 2.16). Таму магчыма, што мембранныя вавёркі функцыянуюць як ферменты, якія палягчаюць рух іёнаў праз мембрану. Пры гэтым хуткасць паглынання вызначанага іёна дасягае свайго максімуму тады, калі ўсе цэнтры пераносу ў гэтых вавёрках, прызначаныя для дадзенага іёна, апыняюцца занятымі.

Калі канцэнтрацыя КС1 у навакольным асяроддзі становіцца вышэй першага 'узроўня насычэння' - ад 1 да 50 мм (мал. 7.10,5), хуткасць паглынання Да+ ізноў узрастае. Аднак пры такіх высокіх канцэнтрацыях солі спецыфічнасць для іёна Да+ змяншаецца, бо яго паглынанне можа змяняцца пад уплывам самых разнастайных іёнаў. Пакуль не ўсталявана, ці ўдзельнічаюць у паглынанні іёнаў Да+ шматлікія пераносчыкі розных тыпаў (адзін з іх спецыфічны для іёна Да+, а іншыя маюць актыўныя цэнтры, якія могуць быць заняты некалькімі рознымі катыёнамі) ці за ўсе фазы паглынання Да+ адказвае адзін пераносчык.

На плазмалемме клетак кораня аўса нядаўна быў выяўлены фермент, які спрыяе гідролізу АТР да ADP і Р; у прысутнасці Да+. Апроч таго што актыўнасць гэтай АТР-асновы павялічваецца пры наяўнасці Да+ у асяроддзі (мал. 7.11), залежнасць такога эфекту ад канцэнтрацыі Да+ мае дзіўнае падабенства з графікам v паглынанні Да+ интактными каранямі аўса (ср. з мал. 7.10).

Відавочна, гэты фермент дзейнічае як пераносчык, які выкарыстоўвае для транспарта іёнаў Да+ праз плазмалемму энергію, што ўтвараецца пры распадзе АТР. Хоць дэталі механізму актыўнага транспарта застаюцца галоўным чынам нявысветленымі, наяўныя дадзеныя дазваляюць меркаваць, што мембранны бялок-пераносчык спачатку злучаецца са сваім спецыфічным іёнам, а затым змяняе сваю канфігурацыю пад уплывам АТР. Калі ж пераносчык урэшце расшчапляе АТР, яго канфігурацыя вяртаецца ў першапачатковы стан і іён вызваляецца, але ўжо на процілеглым боку мембраны (мал. 7.12).