Поглощение минеральных веществ из почвы и транспорт ионов через клеточные мембраны. Активный транспорт ионов

Вы находитесь: Поглощение минеральных веществ из почвы и транспорт ионов через клеточные мембраны

Кроме диффузии ионов, осуществляемой через определенные участки мембраны благодаря градиенту электрохимического потенциала, ионы перемещаются также через специфические зоны мембраны, называемые насосами, с затратой энергии, запасенной обычно в форме АТР. Таким образом, в отличие от диффузии, которая происходит лишь по градиенту электрохимического потенциала, активный транспорт с использованием насосов состоит в переносе ионов против этого градиента.

Выше уже обсуждалось, что при активном транспорте какого-то одного иона в одном направлении трансмембранный потенциал изменяется. Однако активный транспорт не обязательно должен быть электрогенным. Движение двух ионов с одинаковым зарядом (например, К+ и Н+) в противоположных направлениях или двух ионов с одинаковыми по величине, но разными по знаку зарядами (например, К+ и С1-) в одном направлении представляет собой электронейтральный процесс, так как баланс катионов и анионов по обе стороны мембраны при этом не изменяется (рис. 7.9). В корнях ионы Н+ часто обмениваются на К+. К+ поглощается из почвенного раствора или с поверхности почвенных частиц, на которых он адсорбируется. В результате одновременного экспорта ионов Н+ внешний раствор становится более кислым, что может способствовать распаду почвенных частиц. Аналогичным образом поглощение анионов, например NO3-, уравновешивается выделением бикарбоната (НСОз-) или органических анионов, таких, как малат.

Для того чтобы экспериментально установить, перемещаются ли ионы через мембрану путем диффузии или с помощью активного транспорта, используют вещества, ингибирующие синтез АТР. Самые простые опыты такого типа проводят в темноте. При этом фосфорилирование в хлоропластах прекращается, и митохондрии становятся главными центрами синтеза АТР. Затем к клеткам добавляют метаболические яды, такие, как 2,4-динитрофенол, азид натрия, цианид натрия или м-хлоркарбонилцианидфенилгидразон, препятствующие синтезу АТР в митохондриях. (При проведении подобных экспериментов на свету для предотвращения фотофосфорилирования в хлоропластах необходимо применять дополнительные ингибиторы, например диурон.) Если обработать растение эффективным ингибитором в соответствующей концентрации, активный транспорт прекратится, как только растение израсходует запасы АТР. Диффузия ионов, по-видимому, будет продолжаться, однако ее доля, обусловленная генерацией электрического потенциала путем активных процессов, будет снижена. Аналогичные результаты можно получить также и в темноте в атмосфере без О2, так как в анаэробных условиях окислительное фосфорилирование в митохондриях осуществляется крайне неэффективно. Анаэробные условия в корнеобитаемой зоне растений, выращиваемых на затопленной почве, могут снижать их способность поглощать ионы, что, вероятно, приводит к недостаточному снабжению растений минеральными веществами.

Опыты с изолированными корнями, помещенными в солевые растворы, помогли физиологам понять, как функционируют ионые насосы при поглощении солей. Скорость поглощения определенного элемента, который используют обычно в виде радиоактивного изотопа, измеряют при разных концентрациях других элементов в растворе. Типичный опыт на корнях овса показывает, что при повышении концентрации К+ с 0 до 0,02 мМ скорость его поглощения увеличивается линейно, а затем этот прирост становится более медленным по мере того, как концентрация К+ приближается к 0,20 мМ (рис. 7.10,А).

Большинство других ионов поглощается медленнее, чем К+, тем не менее кривые их поглощения похожи на кривую, полученную для К+. Особый интерес представляет то, что кривые поглощения ионов имеют сходство с графиками, характеризующими зависимость скорости ферментативных реакций от концентрации субстрата (см. рис. 2.16). Поэтому возможно, что мембранные белки функционируют как ферменты, облегчающие движение ионов через мембрану. При этом скорость поглощения определенного иона достигает своего максимума тогда, когда все центры переноса в этих белках, предназначенные для данного иона, оказываются занятыми.

Когда концентрация КС1 во внешней среде становится выше первого 'уровня насыщения' - от 1 до 50 мМ (рис. 7.10,5), скорость поглощения К+ вновь возрастает. Однако при таких высоких концентрациях соли специфичность для иона К+ снижается, так как его поглощение может изменяться под влиянием самых разнообразных ионов. Пока не установлено, участвуют ли в поглощении ионов К+ многие переносчики разных типов (один из них специфичен для иона К+, а другие имеют активные центры, которые могут быть заняты несколькими различными катионами) или за все фазы поглощения К+ отвечает один переносчик.

На плазмалемме клеток корня овса недавно был обнаружен фермент, способствующий гидролизу АТР до ADP и Р; в присутствии К+. Помимо того что активность этой АТР-азы повышается при наличии К+ в среде (рис. 7.11), зависимость такого эффекта от концентрации К+ имеет поразительное сходство с графиком v поглощения К+ интактными корнями овса (ср. с рис. 7.10).

Очевидно, этот фермент действует как переносчик, использующий для транспорта ионов К+ через плазмалемму энергию, образующуюся при распаде АТР. Хотя детали механизма активного транспорта остаются в основном невыясненными, имеющиеся данные позволяют предполагать, что мембранный белок-переносчик вначале связывается со своим специфическим ионом, а затем изменяет свою конфигурацию под влиянием АТР. Когда же переносчик в конце концов расщепляет АТР, его конфигурация возвращается в первоначальное состояние и ион высвобождается, но уже на противоположной стороне мембраны (рис. 7.12).